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1、第五節(jié) 生物的變異
微生物對(duì)環(huán)境條件尤其是惡劣的“極端環(huán)境”具有驚人的適應(yīng)力,這是高等生物所無(wú)法比擬的。例如,多數(shù)細(xì)菌能耐0℃到-196℃的低溫;在海洋深處的某些硫細(xì)菌可在250℃-300℃的高溫條件下正常生長(zhǎng);一些嗜鹽細(xì)菌甚至能在飽和鹽水中正常生活;產(chǎn)芽孢細(xì)菌和真菌孢子在干燥條件下能保藏幾十年、幾百年甚至上千年。耐酸堿、耐缺氧、耐毒物、抗輻射、抗靜水壓等特性在微生物中也極為常見(jiàn)。
微生物個(gè)體微小,與外界環(huán)境的接觸面積大,容易受到環(huán)境條件的影響而發(fā)生性狀變化(變異)。盡管變異發(fā)生的機(jī)會(huì)只有百萬(wàn)分之一到百億分之一,但由于微生物繁殖快,也可在短時(shí)間內(nèi)產(chǎn)生大量變異的后代。正是由于這個(gè)特
2、性,人們才能夠按照自己的要求不斷改良在生產(chǎn)上應(yīng)用的微生物,如青霉素生產(chǎn)菌的發(fā)酵水平由每毫升20單位上升到近10萬(wàn)單位,利用變異和育種得到如此大幅度的產(chǎn)量提高,在動(dòng)植物育種工作中簡(jiǎn)直是不可思議的。
資料15-5-7 細(xì)菌的遺傳與變異:變異在醫(yī)學(xué)中的實(shí)際應(yīng)用
細(xì)菌變異的理論知識(shí)與技術(shù)在醫(yī)學(xué)微生物學(xué)、臨床醫(yī)學(xué)及預(yù)防醫(yī)學(xué)等方面已被廣泛應(yīng)用。近幾十多年來(lái),由分子遺傳學(xué)發(fā)展起來(lái)的遺傳工程更為人類控制遺傳特征,改造現(xiàn)有生物品系,生產(chǎn)新的生物制品開辟了前景。
一、在細(xì)菌分類上的應(yīng)用
過(guò)去依靠細(xì)菌的形態(tài)、生化反應(yīng)、抗原特異性、以及噬菌體分型等進(jìn)行了細(xì)菌的分類。這些方法至今仍有實(shí)用價(jià)值。此外,
3、還開展了細(xì)菌DNA分子中的G+C分類:即不同種的細(xì)菌基因型的差別程度可用細(xì)菌DNA分子中所含的鳥嘌呤和胞嘧啶在四種堿基意量中所占的成分比所反映。親緣關(guān)系密切,細(xì)菌DNA中G+C的含量(Mol%)相同或很接近;關(guān)系遠(yuǎn)者則G+C量相差較大。除作G+C量測(cè)定外,還可以采用DNA分子雜交技術(shù)來(lái)比較兩種細(xì)菌的DNA鏈核苷酸序列間有無(wú)同源性。如果為同一種細(xì)菌則同源性雜交率可為100%。因此,根據(jù)細(xì)菌基因組的相對(duì)穩(wěn)定性,可鑒定出細(xì)菌間的相互關(guān)系。
二、在診斷中的應(yīng)用
在實(shí)驗(yàn)診斷工作中,常遇到一些變異菌株、其形態(tài)、毒力、生化反應(yīng)或抗原性都不典型,給細(xì)菌鑒定帶來(lái)困難。如在有些使用抗生素的患者體內(nèi)可分離到L型
4、細(xì)菌。從而必須了解L型細(xì)菌培養(yǎng)的特點(diǎn)以及如何使其返祖而恢復(fù)其典型形態(tài)與菌落,作出正確的診斷。
三、在預(yù)防中的應(yīng)用
減毒活疫苗有較好的預(yù)防效果。減毒活菌苗可以從自然界分離獲得,也可用人工方法選擇改變毒力的變異株。目前應(yīng)用的減毒活菌苗如卡介苗是十分成功的例子,此外還獲得了預(yù)防鼠疫和布氏菌的活菌苗。
四、在治療中的應(yīng)用
抗生素的生產(chǎn)中常用紫外線照射以促突變,從而獲得產(chǎn)生抗生素量高的菌種。耐藥性菌株的出現(xiàn)是臨床上存在的大問(wèn)題。通過(guò)了解產(chǎn)生耐藥性的原理,可采取有針對(duì)性的措施。臨床上強(qiáng)調(diào)對(duì)細(xì)菌做抗生素敏感試驗(yàn),從而選用敏感藥物有效地治療,可避免在使用抗生素中提供選擇耐藥性突變株的條件。
五、檢查
5、致癌物質(zhì)的作用
正常細(xì)胞發(fā)生遺傳信息的改變可致腫瘤。因此導(dǎo)致突變的條件因素均被認(rèn)為是可疑的致癌因素。目前已被采用的Ames試驗(yàn)是以細(xì)菌作為誘變對(duì)象,以待測(cè)的化學(xué)因子作為誘變劑,將待測(cè)的化學(xué)物質(zhì)作用于鼠傷寒沙門氏桿菌的組氨酸營(yíng)養(yǎng)缺陷型細(xì)菌后,將此菌接種于無(wú)組氨酸的培養(yǎng)基中。如果該化學(xué)物質(zhì)有促變作用,則有少數(shù)細(xì)菌可回復(fù)突變而獲得在無(wú)組氨酸培養(yǎng)基上生長(zhǎng)的能力。這種以該菌株的回復(fù)突變作為檢測(cè)致癌因子指標(biāo)的方法比較簡(jiǎn)便,可供參考。
六、在遺傳工程方面的應(yīng)用
遺傳工程的目的是人工對(duì)所需的目的基因進(jìn)行分離剪裁,然后將目的基因與載體結(jié)合后,導(dǎo)入宿主細(xì)胞或細(xì)菌進(jìn)行擴(kuò)增獲得大量的目的基因,或通過(guò)宿主表達(dá)獲得
6、所需的基因產(chǎn)物。質(zhì)粒與噬菌體都是較理想的基因載體。通過(guò)將重組的基因(指目的基因通過(guò)限制性內(nèi)切酶切割成互相能連接的末端與載體基因連接成重組基因)轉(zhuǎn)化細(xì)菌(宿主),可以轉(zhuǎn)入受體菌,通過(guò)篩選而獲得克隆。質(zhì)粒因具有耐藥性標(biāo)準(zhǔn),作為載體進(jìn)行篩選大為方便。噬菌體則可利用其溶解細(xì)菌后在固體平板培養(yǎng)基中形成的噬菌斑予以克隆化。通過(guò)這些載體的利用,重組基因中的目的基因可被轉(zhuǎn)入宿主細(xì)菌進(jìn)行基因產(chǎn)物的表達(dá),從而獲得用一般方法難以獲得的產(chǎn)品,如胰鳥素、生長(zhǎng)激素、干擾素等。遺傳工程技術(shù)還可應(yīng)用于生產(chǎn)具有抗原性的無(wú)毒性的疫苗,這是預(yù)防傳染病的一種新的途徑。
資料15-5-8 環(huán)境破壞動(dòng)物變異,自然界的雙頭動(dòng)物越
7、來(lái)越多
罕見(jiàn)的雙頭羊
雙頭蛇
資料15-5-9 自然界的遺傳與變異
俗話說(shuō):種瓜得瓜,種豆得豆。上一代的性狀,會(huì)傳給下一代。孩子的長(zhǎng)相總是惟妙惟肖地像他們的爸爸媽媽。他們的性格、脾氣,甚至動(dòng)作、習(xí)慣等等也都會(huì)很像父母。這就是遺傳現(xiàn)象??墒牵洗拖麓g不可能完全相同,總有一點(diǎn)差異。子女不會(huì)同父母一模一樣,或多或少總有些不像的地方。這種差別叫做變異。
遺傳和變異現(xiàn)象早就引起了人們的注意。美國(guó)有一位牧民,他在自己的羊群中發(fā)現(xiàn)了一只腿短背長(zhǎng)的羊。這只羊長(zhǎng)得很像獵犬,它連最低的羊欄也跨不過(guò)去。后來(lái),他用這只羊培育成了一種腿短背長(zhǎng)的良種羊——安康羊。他利用偶爾發(fā)現(xiàn)
8、的變異現(xiàn)象,培育出了人們所需要的新品種。這其中包含了什么道理呢?
正常綿羊(左)和短腿安康羊(右)
資料15-5-10 人工選擇的有利條件
高度的變異性顯然是有利的,因?yàn)樗艽罅康叵蜻x擇供給材料,使之順利發(fā)生作用;即使僅僅是個(gè)體差異,也是充分夠用的,如能給予極其細(xì)心的注意,也能向著幾乎任何所希望的方向積累起大量變異。但是,因?yàn)閷?duì)于人們顯著有用的或適合他們愛(ài)好的變異只是有時(shí)偶然出現(xiàn),所以個(gè)體如果飼養(yǎng)的愈多,變異出現(xiàn)的機(jī)會(huì)也就愈多。因此,數(shù)量對(duì)于成功來(lái)說(shuō),是高度重要的。馬歇爾(Marshall)曾依據(jù)這一原理對(duì)約克郡各地的綿羊作過(guò)如下敘述:“因?yàn)榫d羊一般為窮人所有,并且大部只
9、是小群的,所以它們從來(lái)不能改進(jìn)?!迸c此相反,藝園者們?cè)耘嘀罅康耐瑯又参?,所以他們?cè)谂嘤袃r(jià)值的新變種方面,就比業(yè)余者一般能得到更大的成功。一種動(dòng)物或植物的大群個(gè)體,只有在有利于它們繁殖的條件下才能被培育起來(lái)。如果個(gè)體稀少,不管它們的品質(zhì)怎樣,都得讓其全部繁育,這就會(huì)有效地妨礙選擇。但最重要的因素大概是,人類必須高度重視動(dòng)物或植物的價(jià)值,以致對(duì)品質(zhì)或構(gòu)造上的最微小偏差都會(huì)給予密切注意;要是沒(méi)有這樣的注意,就不會(huì)有什么成效了。我曾見(jiàn)到人們嚴(yán)肅地指出,正好在藝園者開始注意草蕩的時(shí)候,它開始變異了,這就是極大的幸運(yùn)。草莓自被栽培以來(lái),無(wú)疑是經(jīng)常發(fā)生變異的,不過(guò)對(duì)微小的變異未曾給予注意罷了。然而,一旦
10、藝園者選出一些個(gè)體植株,它們具有稍微大些的、稍微早熟些的或稍微好些的果實(shí),然后從它們培育出動(dòng)苗,再選出最好的幼苗,并用它們進(jìn)行繁育,于是(多少在種間雜交的幫助下),許多可贊美的草莓變種就被培育出來(lái)了,這就是近半世紀(jì)來(lái)所培育出的草莓變種。
在動(dòng)物方面,防止雜交是形成新族的重要因素,至少在已有其他動(dòng)物族的地方是如此。關(guān)于這一點(diǎn),把土地封閉起來(lái)是有作用的。漂泊的未開化人,或者開闊平原上的居住者,所飼養(yǎng)的同一物種很少有超過(guò)一個(gè)品種的。鴿能終身配合,這對(duì)于養(yǎng)鴿者大有便利。因此,它們雖混養(yǎng)在一個(gè)鴿?rùn)懤?,許多族還能改進(jìn)并能保純;這樣條件一定大有利于新品種的形成。我可以補(bǔ)充他說(shuō),鴿能大量而迅速地被繁殖,把劣
11、等的鴿殺掉以供食用,自然就把它們淘汰了。相反的,貓由于有夜間漫游的習(xí)性,不容易控制它們的交配,雖然婦女和小孩喜愛(ài)它,但很少看到一個(gè)獨(dú)特的品種能夠長(zhǎng)久保存;我們有時(shí)看到的那些獨(dú)特品種,幾乎都是從外國(guó)輸入的。雖然我并不懷疑某些家養(yǎng)動(dòng)物的變異少于另外一些家養(yǎng)動(dòng)物的變異,然而貓、驢、孔雀、鵝等的獨(dú)特品種的稀少或竟然沒(méi)有,則主要是由于選擇未曾起作用:貓,由于難控制其交配;驢,由于只有少數(shù)為窮人所飼養(yǎng),并且很少注意它們的繁育;但是近年來(lái)在西班牙和美國(guó)的某些地方,因?yàn)樽屑?xì)地進(jìn)行了選擇,這種動(dòng)物已意外地變化了和改進(jìn)了;孔雀,由于不很容易飼養(yǎng),而且也沒(méi)有大群的飼養(yǎng);鵝,由于只在兩種目的上有價(jià)值,即供食用和取羽毛
12、,特別是由于對(duì)鵝有無(wú)獨(dú)特的種類不感興趣;但是鵝,在家養(yǎng)時(shí)所處的條件下,如我在他處所說(shuō)的,雖有微小的變異,但似乎具有特別不易變化的體質(zhì)。
資料15-5-11 短腿羊是怎么來(lái)的?
1791年,在美國(guó)新英格蘭的一戶農(nóng)民賽斯·懷特(Seth Wright)家的羊群里,發(fā)現(xiàn)了一只背長(zhǎng)腿短且略彎曲的雄綿羊。由于腿短,它跳不過(guò)羊圈籬笆,故而易于圈養(yǎng)。經(jīng)過(guò)懷特的精心選育,一個(gè)新的綿羊品種--安康羊(Ancon sheep)產(chǎn)生了。達(dá)爾文對(duì)此很感興趣,曾將該例收錄在他的著作《動(dòng)物和植物在家養(yǎng)下的變異》一書中。但安康羊在1870年左右絕種了。這種短腿羊,最初是在其親代的生殖細(xì)胞中的基因產(chǎn)生了變化
13、而導(dǎo)致的。基因的變化稱為基因突變(gene mutation)。大約在1920年左右,挪威一戶農(nóng)民的羊群里,又突然出現(xiàn)了一只短腿羊,這是因?yàn)橛中庐a(chǎn)生了一次基因突變。由此又重新育成了一個(gè)短腿綿羊的新品種。
突變(mutation)這個(gè)概念和術(shù)語(yǔ)最初是由荷蘭植物學(xué)家、孟德?tīng)柖傻闹匦掳l(fā)現(xiàn)者之一德弗里斯(H·Devries)在1901年提出來(lái)的,當(dāng)時(shí)他把在月見(jiàn)草中觀察到的偶然出現(xiàn)的、巨大的、可遺傳的變化稱為突變。后來(lái)知道,德弗里斯在月見(jiàn)草中觀察到的"突變"是染色體畸變而非基因突變。但由于突變概念的提出,使人們將遺傳物質(zhì)的變異引起的可遺傳性變異與生物體對(duì)環(huán)境條件變化引起的不可遺傳的變異(后天獲得性)嚴(yán)格區(qū)分開來(lái)。當(dāng)然,最早區(qū)分可遺傳的變異與不遺傳變異的,應(yīng)該追溯到魏斯曼。魏斯曼1885年提出"種質(zhì)學(xué)說(shuō)"時(shí),就曾明確區(qū)分可遺傳的種質(zhì)變異與不遺傳的體質(zhì)變異。