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1、Company Logo,第五節(jié)三羧酸循環(huán) （tricarboxylic acid cycle, TCA 循環(huán)）,Company Logo,主要內容,三羧酸循環(huán)的化學歷程 三羧循環(huán)及葡萄糖有氧氧化的化學計量和能 量計量 三羧循環(huán)的生物學意義 三羧酸循環(huán)的調控 草酰乙酸的回補反應（自學）,Company Logo,第一階段：丙酮酸的生成（胞漿） 第二階段：丙酮酸氧化脫羧生成乙酰 CoA（線粒體） 第三階段：乙酰CoA進入三羧酸循環(huán) 徹底氧化（線粒體）,三 個 階 段,葡萄糖的有氧氧化過程,Company Logo,丙酮酸氧化脫羧生成乙酰CoA：,丙酮酸進入線粒體(mitochondrion)

2、，在丙酮酸脫氫酶系(pyruvate dehydrogenase complex)的催化下氧化脫羧生成乙酰CoA(acetyl CoA)。,,丙酮酸脫氫酶系,,NAD+ +HSCoA,NADH+H+ +CO2,*,Company Logo,E1 丙酮酸脫氫酶。催化丙酮酸的脫羧及脫氫，形成二碳單位乙酰基。具有輔基TPP。 E2 二氫硫辛酸轉乙?；浮４呋紗挝灰阴；霓D移。具有輔基硫辛酸。 E3 二氫硫辛酸脫氫酶。催化還原型硫辛酸氧化型。具有輔基FAD。,,Company Logo,有5種輔酶，即TPP、硫辛酸、FAD、NAD和CoA，分別含有B1、硫辛酸、B2、PP、泛酸等維生素。當這些維生

3、素缺乏將導致糖代謝障礙。,Company Logo,Company Logo,三羧酸循環(huán)（檸檬酸循環(huán)或Krebs循環(huán)）是指在線粒體中，乙酰CoA首先與草酰乙酸縮合生成檸檬酸，然后經過一系列的代謝反應，乙酰基被氧化分解，而草酰乙酸再生的循環(huán)反應過程。,1.三羧酸循環(huán)的反應歷程,Company Logo,Company Logo,Company Logo,每經歷一次TCA循環(huán) 有2個碳原子通過乙酰CoA進入循環(huán)，以后有2個碳原子通過脫羧反應離開循環(huán)。 有4對氫原子通過脫氫反應離開循環(huán)，其中3對由NADH攜帶，1對由FADH2攜帶。 產生1分子高能磷酸化合物GTP，通過它可生成1分子ATP。

4、 消耗2分子水，分別用于合成檸檬酸（水解檸檬酰CoA）和延胡索酸的加水。,2. TCA循環(huán)的總反應,Company Logo,三羧酸循環(huán)的關鍵酶是檸檬酸合酶、異檸檬酸脫氫酶和-酮戊二酸脫氫酶系。,Company Logo,由TCA循環(huán)產生的NADH和FADH2必須經呼吸鏈將電子交給O2，才能回復成氧化態(tài)，再去接受TCA循環(huán)脫下的氫。,產物NADH和FADH2的去路:,所以，TCA循環(huán)需要在有氧的條件下進行。否則NADH和FADH2攜帶的H無法交給氧，即呼吸鏈氧化磷酸化無法進行，NAD+及FAD不能被再生，使TCA循環(huán)中的脫氫反應因缺乏氫的受體而無法進行。,2. TCA循環(huán)的總反應,Compan

5、y Logo,3 三羧循環(huán)的化學計量和能量計量,a、總反應式: CH3COSCoA+3NAD++FAD+GDP+Pi+2H2O 2CO2+CoASH+3NADH+3H+ +FADH2+GTP,12ATP,1 GTP 3 NADH 1 FADH2,9ATP,2ATP,1ATP,,,b、三羧酸循環(huán)的能量計量,Company Logo,4 三羧酸循環(huán)的調控位點及相應調節(jié)物,a,b,c,調控位點 激活劑 抑制劑 a 檸檬酸合成酶 NAD+ ATP （限速酶） NADH 琥珀酰CoA 脂酰CoA b 異檸檬酸 ADP

6、 ATP 脫氫酶 NAD+ NADH c -酮戊二酸 ADP NADH 脫氫酶 NAD+ 琥珀酰CoA,,,,,,,,,,關鍵因素： NADH/NAD+ ATP/ADP,Company Logo,5 三羧循環(huán)的生物學意義,是有機體獲得生命活動所需能量的主要途徑 是糖、脂、蛋白質等物質代謝和轉化的中心 樞紐,循環(huán)中的中間物為生物合成提供原料； 如草酰乙酸、a-酮戊二酸可轉變?yōu)榘被幔ˋsp,Ala），琥珀酰CoA可用于合成葉綠素及血紅素分子中的卟啉。,Company Logo,第六節(jié) 磷酸戊糖途徑 （pentose phosphate pathway, ppp）,Co

7、mpany Logo,一、磷酸戊糖途徑的反應歷程二、磷酸戊糖途徑的意義,主要內容,Company Logo,磷酸戊糖途徑(pentose phosphate pathway，HMS)是指從G-6-P脫氫反應開始，經一系列代謝反應生成磷酸戊糖等中間代謝物，然后再重新進入糖氧化分解代謝途徑的一條旁路代謝途徑。,Company Logo,第一階段： 氧化反應 生成NADPH和CO2 第二階段： 非氧化反應 一系列基團轉移反應 (生成3-磷酸甘油醛和6-磷酸果糖),磷酸戊糖途徑的過程,Company Logo,化學計量,,Company Logo,1. 產生大量的NADPH，為細胞的各種合成反

8、應提供還原力 NADPH作為主要供氫體，為脂肪酸、固醇、四氫葉酸等的合成、氨的同化等反應所必需。,2. 途徑中的中間物為許多化合物的合成提供原料 可以產生各種磷酸單糖。如磷酸核糖是合成核苷酸的原料，4-磷酸赤蘚糖與PEP可合成莽草酸，經莽草酸途徑可合成芳香族氨基酸。,二、HMP途徑的生物學意義,Company Logo,HMP途徑在生物體中普遍存在，其中動物、微生物中占糖降解的30%，植物中占50%。,3. HMP定位于細胞質，和EMP等途徑相通,4. HMP在植物脅迫(如干旱、病害、傷害等)時被高速啟動,Company Logo,磷酸戊糖途徑的總反應式,磷酸戊糖途徑的生理意義 產生大量NA

9、DPH, 主要用于還原（加氫）反應，為細胞提供還原力 產生大量的磷酸核糖和其它重要中間產物 與光合作用聯(lián)系，實現某些單糖間的轉變,Company Logo,第七節(jié) 糖的生物合成,一、單糖的生物合成 二、雙糖的生物合成 三、多糖的生物合成,Company Logo,一、單糖的生物合成,1、葡萄糖生物合成的最基本途徑：光合作用 2、糖異生作用 糖異生作用的主要途徑和關鍵反應 糖酵解與糖異生作用的關系 糖分解與糖異生作用的關系,Company Logo,糖異生主要途徑和關鍵反應,非糖物質轉化成糖代謝的中間產物后，在相應的酶催化下,繞過糖酵解途徑的三個不可逆反應,利用糖酵解途徑其它酶生成葡萄糖的途徑稱

10、為糖異生。,糖原（或淀粉）,1-磷酸葡萄糖,6-磷酸果糖,1，6-二磷酸果糖,3-磷酸甘油醛磷酸二羥丙酮,2磷酸烯醇丙酮酸,2丙酮酸,,,葡萄糖,,,,己糖激酶,果糖激酶,二磷酸果糖磷酸酯酶,丙酮酸激酶,丙酮酸羧化酶,6-磷酸葡萄糖磷酸酯酶,6-磷酸葡萄糖,2草酰乙酸,,PEP羧激酶,,Company Logo,糖異生途徑關鍵反應之一,+ H2O,+Pi,6-磷酸葡萄糖磷酸酯酶,,Company Logo,糖異生途徑關鍵反應之二,Company Logo,糖異生途徑關鍵反應之三,Company Logo,（胞液）,（線粒體）,糖分解和糖異生的關系,（PEP）,Company Logo,二、雙糖

11、的生物合成,1 、單糖基的活化糖核苷酸（UDPG、ADPG、GDPG等）的合成 糖核苷二磷酸在不同聚糖形成時，提供糖基和能量。植物細胞中蔗糖合成時需UDPG，淀粉合成時需ADPG，纖維素合成時需GDPG和UDPG；動物細胞中糖元合成時需UDPG。,Company Logo,UDPG的結構,Company Logo,糖核苷酸的生成,+,,+PPi,1-磷酸葡萄糖,UTP,UDPG,UDPG焦磷酸化酶,Company Logo,二、蔗糖的生物合成,有三條途徑： 1、蔗糖磷酸化酶途徑（微生物） 1-P葡萄糖+果糖 蔗糖+Pi 2、蔗糖合酶(植物） UDPG+果糖 UDP+蔗糖

12、該酶也可利用ADPG,GDPG,TDPG,CDPG作為葡萄糖基供體。在發(fā)育的谷類籽粒（非光合組織）中主要是分解反應。,,,,,蔗糖磷酸化酶,蔗糖合酶,Company Logo,3、蔗糖磷酸合酶途徑（植物光合組織） UDPG+6-P果糖 磷酸蔗糖+UDP 磷酸蔗糖 + 水 蔗糖+Pi,蔗糖磷酸合酶,蔗糖磷酸磷脂酶,,,植物光合組織中蔗糖磷酸合酶的活性較高，而在非光合組織中蔗糖合酶的活性較高。,Company Logo,三、多糖的生物合成,1、 淀粉的生物合成 2、糖原的生物合成 3、纖維素的生物合成（自學）,Company Logo, 淀粉的結構特點 直鏈淀粉合成 由淀粉

13、合成酶催化，需引物（Gn）,ADPG供糖基，形成1.4糖苷鍵。 支鏈淀粉合成 淀粉合成酶:催化形成-1.4糖苷鍵 Q酶（分支酶）:既能催化-1.4糖苷鍵的斷裂，又能催化-1、6糖苷鍵的形成,淀粉的生物合成,Company Logo,淀粉的分枝結構,Company Logo,1. 淀粉磷酸化酶 淀粉磷酸化酶催化1-磷酸葡萄糖與引子合成淀粉。動物、植物、酵母和某些微生物細菌中都有淀粉磷酸化酶存在，該酶在離體條件下催化可逆反應：,1-磷酸葡萄糖 （引子）n （引子）n+1 Pi,淀粉磷酸化酶,直鏈淀粉的合成,Company Logo,2. 淀粉合成酶 淀粉合成酶催化UDPG 或AD

14、PG 與引子合成淀粉。UDPG（或ADPG）在此作為葡萄糖的供體，此途徑是淀粉合成的主要途徑。 UDPG （引子）n （引子）n+1 UDP 或 ADPG （引子）n （ 引子）n+1 ADP 淀粉合成酶利用ADPG 比利用UDPG 的效率高近10 倍。,,,Company Logo,3. D-酶 D-酶（D-enzyme）是一種糖苷轉移酶，它可作用于-1,4-糖苷鍵，將一個麥芽多糖的殘余鍵段轉移到受體上。受體可以是葡萄糖、麥芽糖，或其它醎-1,4-鍵的多糖。例如將麥芽三糖中的2 個葡萄糖單位轉移給另1 個麥芽三糖，生成麥芽五糖，反應繼續(xù)進行，便可使淀粉鏈延長。,Company Logo,在Q酶作用下的支鏈淀粉的合成,Company Logo,糖原的生物合成,糖原生物合成過程與植物支鏈淀粉合成過程相似，但參與合成的引物、酶、糖基供體等是不相同的。 引物：結合有一個寡糖鏈的多糖 酶：糖原合成酶，分支酶 糖基供體：UDPG,