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1、探究經(jīng)濟全球化與氣候環(huán)境對生物入侵的影響 　　摘要：隨著經(jīng)濟全球化與氣候環(huán)境變化, 生物入侵問題日益嚴重。在生物入侵理論研究框架下整合種面積理論、物種分布理論和生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)理論, 可以系統(tǒng)解析生物跨境傳播格局和災(zāi)害影響。概述了種面積理論、物種分布影響因素特別是生態(tài)位保守性, 分析了經(jīng)濟全球化與氣候變化對生物入侵的影響。國際貿(mào)易是生物入侵的重要渠道, 而生物入侵將對經(jīng)濟全球化產(chǎn)生一定負作用。基于物種分布模型的適生性分析, 可使用模擬的未來氣候數(shù)據(jù), 預(yù)測未來潛在地理分布;全球氣候變化還可通過改變生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能, 進而影響外來生物入侵。

2、 　　關(guān)鍵詞：種面積理論; 生態(tài)系統(tǒng)服務(wù); 物種分布模型; 生態(tài)位保守性; 　　Impacts of economic globalization and climate change on biological invasion 　　Pan Xubin Wang Cong Yan Jin Zhu Shuifang 　　Chinese Academy of Inspection and Quarantine 　　Abstract： 　　With economic globalization and climat

3、e and environmental change, biological invasion is increasingly serious.Theory research framework for biological invasion was proposed to understand cross-border spread pattern of species and disaster impact, which was consisted with Species-Area Theory, Species Distribution Theory and Ecosystem Ser

4、vice Theory. This paper described Species-Area Theory, factors affecting species distribution and niche conservation, and analyzed impacts of economic globalization and climate change on biological invasion. International trade was an important channel for biological invasion. Otherwise, biological

5、invasion had a negative effect on economic globalization. The future potential geographical distribution prediction of species should use the simulated future climate data, and global climate change can also affect biological invasion through modification of ecosystem structure and function. 　

6、　Keyword：Species-Area Theory; Ecosystem Services; Species Distribution Model; niche conservation; 　　有害生物在自然界受到地理隔離、進化歷史等因素的影響, 分布具有一定的區(qū)域性。但隨著經(jīng)濟全球化進程的加快, 人類活動正不斷打破有害生物原有的地理分布格局, 加速有害物種的空間擴散, 引發(fā)了日益嚴重的全球性生物入侵問題。而我國國際貿(mào)易量的增加, 特別是糧谷、木材等原材料的大幅進口, 也使得口岸植物疫情 (雜草、昆蟲、真菌等) 的截獲量逐年顯著遞增[1]。因此, 加強生物入侵研究, 對保障我

7、國糧食安全、生物安全等具有重要意義。 　　生物入侵的發(fā)生, 需要滿足3個條件:入侵物種、傳播路徑、易被入侵生態(tài)系統(tǒng)[2]。其中入侵物種和易被入侵生態(tài)系統(tǒng)是互相對應(yīng)的, 判別哪些生物會在哪些地區(qū)造成潛在危害非常重要, 可為早期預(yù)警提供理論依據(jù)。另一方面, 很多有害生物僅靠自身移動能力無法跨越高山大洋等地理屏障, 如果能有效管控這些跨境傳播途徑, 就可能實現(xiàn)"御有害生物于國境之外";。 　　圖1 生物入侵理論研究框架 (物種分布ABM圖源自Soberón and Peterson, 2005;A、B、M、G分別代表非生物因素、生物因素、移動、地理分布[3-4]

8、) 　 　　1 生物入侵理論 　　1.1 生物入侵理論研究框架 　　研究生物入侵, 既要理解生物跨境傳播格局, 又要評估潛在有害生物的災(zāi)害風(fēng)險 (圖1) 。針對生物入侵三要素, 可以利用種面積理論分析當前有害生物多樣性及其時空分布規(guī)律, 依據(jù)影響物種地理分布因素理論 (簡稱物種分布理論, 下同) [3-4], 按照進入、定殖和擴散可能性判定有害生物在關(guān)注國家或地區(qū)的入侵風(fēng)險程度。擴散可視為另一階段的進入和定殖, 生物入侵過程也可進一步簡化為進入-定殖迭代過程。有害生物災(zāi)害影響分析可借助生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)理論, 細化入侵生物引起的被入侵生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)與功能

9、的改變, 討論其對生態(tài)環(huán)境和社會經(jīng)濟的影響。 　　1.2 種面積理論 　　種面積關(guān)系是生態(tài)學(xué)基礎(chǔ)理論之一, 可用于分析入侵生物空間分布。自Arrhenius提出種面積的冪律模型[5], 圍繞種面積關(guān)系的研究一直持續(xù)到今天。特別是2011年何芳良和Hubbell發(fā)表在Nature上的文章, 推動了學(xué)術(shù)界新一輪的種面積關(guān)系研究。從Species-Area這兩大基本概念出發(fā), 通過邏輯推理方法構(gòu)建了種面積研究中的SAR、EAR、OAR之間的公式[6], 并使用集合論實現(xiàn)了種面積理論的重建, 完成了種面積關(guān)系 (Species-area relationship) 、特有種面積

10、關(guān)系 (Endemic-area relationship) 、共有種面積關(guān)系 (Overlap-area relationship) 、α多樣性 (Alpha diversity) 、β多樣性 (Beta diversity) 、γ多樣性 (Gamma diversity) 、物種相對多度 (Relative Species Abundance) 等諸多生物多樣性基本概念在新框架下的定量關(guān)系[7], 這將為生物多樣性的公理化提供一種可能[8]。將上述理論框架和模型結(jié)果運用到口岸一線的有害生物截獲數(shù)據(jù)上, 通過這些定量關(guān)系 (SpeciesVolume Rel

11、ationship) 和參數(shù)求解為入侵生物跨境防控提供早期預(yù)警, 有助于加深對全球有害生物跨境傳播格局的理解。還可與種群統(tǒng)計學(xué) (biodemography) 結(jié)合, 進一步辨析生物入侵前沿的繁殖體壓力。 　　1.3 物種分布影響因素 　　物種分布理論可用于研究入侵物種和易被入侵生態(tài)系統(tǒng)的相互關(guān)系, 還可用于分析物種跨境傳播路徑。生物入侵對入侵地區(qū)的生態(tài)環(huán)境和社會經(jīng)濟造成了嚴重危害[9]。為了有效防控外來有害生物跨境傳播, 需要判別哪些自然擴散或是因為人類活動引起的跨境生物是"有害的可定殖的";, 即通常所說的適生性分析, 從而為入侵生物防控提供早期預(yù)警, 并有針對性地

12、準備應(yīng)對方案。這就要求對數(shù)以萬計的外來物種進行風(fēng)險評估, 從而篩選出可以擴散到某地區(qū)并定殖的潛在入侵生物[10]。因此, 在愛知生物多樣性目標第9條生物入侵中, 特別強調(diào)列出重點關(guān)注入侵物種[11]。同時, 在制修訂檢疫性有害生物名錄過程中, 也需要對擬入選名錄物種進行適生性分析。 　　現(xiàn)在常用的適生性分析工具有各種物種分布模型 (Species Distribution Model, SDM) , 如CLIMEX、MAXENT、GARP等, 以及基于入侵生物集群 (Invasive Pest Assemblage, IPA) 概念的聚類分析等。其中, SDM模型應(yīng)用最為廣泛, 特

13、別是基于生態(tài)位的SDM模型, 基本原理是默認物種在擴散過程中的生態(tài)位是保守的 (niche conservation) , 這樣將物種已知分布點的氣候環(huán)境等數(shù)據(jù)特征提取出來, 并將這些特征應(yīng)用到全球氣候環(huán)境網(wǎng)格 (點) 中, 經(jīng)過匹配從而預(yù)測該物種在全球的潛在地理分布[4,12]。IPA可以看作是有害生物面積關(guān)系 (Pest-Area relationship) 的一種表現(xiàn)形式, 通過物種共存關(guān)系確定某種入侵生物在關(guān)注國家或地區(qū)的適生程度。 　　根據(jù)生態(tài)位理論, 現(xiàn)有分布 (實際生態(tài)位, realized niche) 不一定完全涵蓋物種分布的所有氣候環(huán)境特征 (基礎(chǔ)生態(tài)位, fu

14、ndamental niche) [3]。另外, 外來生物在入侵過程中對氣候環(huán)境特征的適應(yīng)性是否發(fā)生漂移, 均對物種分布模型的適生性分析結(jié)果產(chǎn)生影響[14]。因此, 圍繞生物入侵過程中的生態(tài)位時空保守性檢驗, 成為進化、生態(tài)及保護生物學(xué)領(lǐng)域的研究熱點[15]。 　　在入侵植物里, 生態(tài)位保守性檢驗研究相對較多, 但是結(jié)論并未統(tǒng)一。通過歐洲和北美西部的矢車菊氣候生態(tài)位分析, 首次證實入侵植物可以擴散到氣候顯著不同的生態(tài)位空間[16]。對引入澳大利亞的26種入侵植物分析顯示, 不同的氣候場景不能成為阻止植物入侵的障礙[17]。在入侵植物洲際擴散過程中, 蔥芥、莫邪菊、豬屎豆、飛機草、大

15、葉醉魚草保持了生態(tài)位穩(wěn)定, 而斑點矢車菊和3種山柳菊屬植物則發(fā)生了生態(tài)位偏移[18]。對歐亞、北美和澳大利亞三地互相擴散的50種陸地入侵植物綜合分析得出:只有不到15%的物種存在超過原產(chǎn)地氣候生態(tài)位10%的入侵分布區(qū)[19]。 　　在入侵昆蟲中也有生態(tài)位保守性檢驗研究。亞洲虎蚊從原產(chǎn)地東南亞擴散到南北美洲和歐洲, 生態(tài)位同樣發(fā)生了改變[20]。與紅火蟻在原產(chǎn)地南美和入侵地北美的生態(tài)位比較說明, 紅火蟻在入侵地有更大的氣候生態(tài)位空間[21]。但是系統(tǒng)研究入侵昆蟲生態(tài)位的穩(wěn)定或漂移還是空白。 　　2 經(jīng)濟全球化與氣候變化的影響 　　2.1 經(jīng)濟全球化

16、 　　貿(mào)易是物種跨區(qū)域擴散的重要傳播途徑。經(jīng)濟貿(mào)易全球化進程促使物種在全球范圍內(nèi)進行著前所未有的轉(zhuǎn)移和遷徙, 從而影響了有害生物在世界范圍內(nèi)的分布。外來有害生物入侵破壞生物多樣性和生態(tài)系統(tǒng)平衡已是全球化的重要現(xiàn)象之一, 帶來了難以確切估計的負面影響[22]。外來生物入侵會對生物資源乃至國家生物安全諸多方面造成嚴重后果, 且在全球經(jīng)濟一體化的背景下將對多個國家造成影響[23]。國內(nèi)外相關(guān)學(xué)者、研究人員高度關(guān)注這一現(xiàn)象, 并將其與其他全球變化因素一同進行分析[22,24-26]。 　　很多入侵種是由人類活動的攜帶、貨運等在不同地區(qū)間擴散傳播的。對進口貿(mào)易和生物入侵的關(guān)系來說, 有學(xué)者認

17、為, 人類的貿(mào)易活動會引起能夠?qū)е律鷳B(tài)和經(jīng)濟成本不斷增長的生物入侵問題的加劇[27]。例如, 在美國的五大湖地區(qū), 約1/3的外來物種是隨著貨運的壓艙水傳入的[28]。Castello等綜合分析了進口貿(mào)易量與外來物種的入侵及發(fā)現(xiàn)之間的關(guān)系, 以美國的貿(mào)易量和生物入侵數(shù)據(jù)為基礎(chǔ)進行模型模擬, 得出了一個地區(qū)或國家的外來生物入侵的嚴重程度與當?shù)氐馁Q(mào)易伙伴的數(shù)量和貿(mào)易量相關(guān)。同時, 該地區(qū)的貿(mào)易量越大, 其與貿(mào)易伙伴的生物多樣性就越相似[29]。貿(mào)易活動的增加不僅會引起更為嚴重的生物入侵現(xiàn)象, 隨之帶來的管控成本也會相應(yīng)增加[30]。 　　不斷加劇的生物入侵現(xiàn)象也會反作用于國際貿(mào)易。20

18、09年, 我國天津出入境檢驗檢疫工作人員從某公司于加拿大進口的512.93 t亞麻籽抽檢出野燕麥, 這一有害雜草能嚴重危害其他植物生長, 隨即對整批進口產(chǎn)品進行了銷毀處理[31]。在國家質(zhì)檢總局定期發(fā)布的進境不合格產(chǎn)品信息中也可看出, 由于抽檢出不合格或禁止攜帶的有害外來生物而對進口產(chǎn)品依法做出退貨、銷毀或改作他用的情況屢見不鮮[29]。因此, 外來生物入侵在一定程度上對貿(mào)易乃至全球經(jīng)濟一體化的進程造成了負作用。 　　2.2 氣候變化 　　全球氣候變化對生物入侵的影響較復(fù)雜。其對入侵物種、易被入侵生態(tài)系統(tǒng)均有影響, 有時還對傳播路徑產(chǎn)生作用, 進而影響物種空間分布、生態(tài)

19、系統(tǒng)結(jié)構(gòu)與功能。有研究表明, 增加氮素的沉積有利于外來植物的入侵[32], 氣溫的升高會加快入侵北加州的阿根廷螞蟻的活動[33]等。這里一方面是由于氣溫以及降水模式的變化將使現(xiàn)有的生態(tài)系統(tǒng)減弱對外來生物入侵的抵抗能力;另一方面是可能使原本氣候不適合入侵生物生長的地區(qū)適生度提高, 從而提高外來入侵生物的競爭能力。如對于入侵我國的鳳眼蓮來說, 由于北方的河流存在結(jié)冰期, 自然狀態(tài)下其無法在北方越冬生存。但是近年來隨著全球變暖及其自身進化, 已有向北部地區(qū)擴散的趨勢[34]。此外, 氣候變化也會改變國際運輸?shù)那闆r, 如全球變暖會導(dǎo)致北冰洋的融化加劇, 從而引起相應(yīng)西北航線的船只航運時間縮短, 在這樣

20、的情況下貨運貨船及壓艙水攜帶的外來生物的存活幾率會增加[35]。同時, 極端天氣的頻繁發(fā)生也會增加某些入侵物種進入未發(fā)生地區(qū)的可能性。如龍卷風(fēng)會將一些昆蟲、海洋生物和鳥類卷到與它們原產(chǎn)地相距很遠的地區(qū), 且隨著龍卷風(fēng)發(fā)生頻率的提高, 這種外來生物隨之傳播的情況也不斷發(fā)生[36-38]。 　　全球氣候變化特別是綜合了全球貿(mào)易發(fā)展對生物入侵的影響被廣泛研究[39-42]。隨著氣溫、降水等規(guī)律的逐漸變化, 生物入侵的趨勢也有相應(yīng)的變化。如有模型研究顯示, 隨著溫度的逐漸升高, 全球變暖的趨勢加劇, 高溫將減少昆蟲的世代歷期, 有助于其越冬存活, 導(dǎo)致昆蟲呈現(xiàn)向高海拔地區(qū)不斷擴散的趨勢[4

21、0]。同時, 一些人為的氣候環(huán)境變化也會為外來生物提供庇護條件, 如目前在全球被廣泛應(yīng)用的溫室大棚等, 有可能成為外來生物入侵的新發(fā)地和越冬區(qū)[43-44]。 　　適生性分析廣泛使用的World Clim氣候環(huán)境數(shù)據(jù)當前條件時間跨度為1960—1990年, 急需使用未來氣候數(shù)據(jù)進行潛在地理分布預(yù)測?；诼?lián)合國政府間氣候變化委員會 (IPCC) 的評估報告, 日本、加拿大、美國等國的研究機構(gòu)相繼模擬出了未來不同時期的氣候數(shù)據(jù), 為預(yù)測未來氣候環(huán)境下的物種適生區(qū)提供了條件[45-46]。在大尺度下, 全球氣候變化特別是綜合了全球貿(mào)易發(fā)展對生物入侵的影響也被廣泛研究。例如未來

22、氣候條件下, 納塔爾實蠅2020年和2050年在中國的潛在適生區(qū)研究表明, 其高度適生區(qū)北移明顯[47]。而對檳櫛盾蚧的相關(guān)研究表明, 在未來的氣候條件下, 2020年和2050年其在中國的適生區(qū)面積分別增至46.49%和49.1%, 其低、中度適生區(qū)所占的比例均有所上升[48]。在這類研究中, 強調(diào)了氣候環(huán)境因素對物種分布的限制作用, 忽略了大尺度下的物種間的相互作用和物種本身的遷移能力[49]。這些研究的理論基礎(chǔ)是默認生態(tài)位保守, 在這個前提下, 模擬得到的未來氣候條件下的物種適生區(qū)分布是有價值的[19]。 　　參考文獻 　　[1]Xu H, Chen K, Ouyang

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