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1、外 來 生 物 入 侵熊 飛 江 漢 大 學(xué) 生 命 科 學(xué) 學(xué) 院 15927481088 第 四 章 外 來 生 物 入 侵 的 機(jī) 制 一 、 什 么 物 種 更 容 易 成 為 入 侵 種 Baker(1965,1974)針 對 雜 草 性 植 物 物 種 ， 總 結(jié)了 這 些 物 種 的 一 些 生 活 史 特 征 著 名 的 “ Baker目錄 ” ， Baker認(rèn) 為 更 多 地 符 合 以 下 特 征 的 物 種 更 有可 能 成 為 入 侵 種 。 既 可 進(jìn) 行 有 性 繁 殖 ， 也 可 進(jìn) 行 無 性 繁 殖 。 從 種 子 發(fā) 育 到 性 成 熟 時 間 短 。 對

2、環(huán) 境 異 質(zhì) 性 有 很 強(qiáng) 的 耐 受 能 力 。 二 、 什 么 群 落 更 容 易 被 入 侵 一 般 來 說 ， 任 何 一 個 群 落 都 可 以 被 外 來 種 入侵 ， 只 是 程 度 不 同 而 已 。 不 同 群 落 的 易 感 性 不 同 ， 同 一 群 落 對 不 同 類群 的 入 侵 者 的 易 感 性 也 不 同 。 不 同 群 落 里 ， 本 地種 的 相 對 競 爭 力 、 抗 干 擾 的 能 力 也 不 一 樣 。 公 認(rèn) 更 容 易 被 入 侵 群 落 的 結(jié) 論 是 : 1. 經(jīng) 常 受 到 人 類 干 擾 或 已 經(jīng) 退 化 的 生 態(tài) 環(huán) 境 ,外 來

3、 入 侵 種 比 較 容 易 擴(kuò) 張 。 四 川 、 云 南 草 場 被 紫莖 澤 蘭 入 侵 。 2. 人 類 進(jìn) 入 的 頻 率 高 的 生 態(tài) 環(huán) 境 ， 人 類 進(jìn) 入生 態(tài) 系 統(tǒng) 的 頻 率 與 外 來 物 種 入 侵 的 機(jī) 會 存 在 相 關(guān)性 。 如 交 通 要 道 兩 側(cè) ， 風(fēng) 景 名 勝 區(qū) 。 3 . 缺 乏 自 然 控 制 機(jī) 制 的 生 態(tài) 環(huán) 境 , 繁 殖 能 力 強(qiáng) 的 物 種 ， 在 其 原 來 的 生 態(tài) 系 統(tǒng) 中 必然 有 天 敵 生 物 ， 或 以 其 為 食 ， 或 寄 生 ， 或 能 夠 與其 競 爭 ， 或 能 夠 分 泌 物 質(zhì) 抑 制 其

4、 生 長 ， 控 制 其 種群 數(shù) 量 。 水 葫 蘆 在 原 產(chǎn) 地 有 水 葫 蘆 象 甲 控 制 其 種群 數(shù) 量 。 入 侵 物 種 在 不 同 生 態(tài) 系 統(tǒng) 中 的 分 布 入 侵 到 我 國 的 外 來 有 害 生 物 占 據(jù) 了 各 種 各 樣 的 生 態(tài) 系 統(tǒng) ， 幾乎 所 有 的 生 態(tài) 系 統(tǒng) 中 都 有 入 侵 物 種 的 蹤 跡 。 生 物 入 侵 多 發(fā) 生在 人 類 活 動 比 較 頻 繁 、 受 人 類 干 擾 嚴(yán) 重 的 區(qū) 域 。 中 國 不 同 生 態(tài) 系 統(tǒng) 中 入 侵 物 種 所 占 比 例 入 侵 植 物 ： 雜 草居 多 ， 主 要 分 布在 人

5、 工 干 涉 生 境中 ； 入 侵 動 物 ： 昆 蟲居 多 ， 主 要 分 布在 農(nóng) 田 、 森 林 及果 園 ； 入 侵 微 生 物 ： 植物 病 原 類 居 多 ，主 要 分 布 在 農(nóng) 田和 森 林 。 三 、 外 來 物 種 入 侵 的 特 征 外 來 入 侵 種 進(jìn) 入 與 擴(kuò) 散 的 途 徑 及 其 危 害 形 式 復(fù) 雜多 樣 、 難 以 防 范 。 入 侵 行 為 具 有 隱 蔽 性 和 突 發(fā) 性 ， 一 旦 達(dá) 成 入 侵 ，往 往 在 短 時 間 內(nèi) 形 成 大 規(guī) 模 爆 發(fā) 之 勢 ， 極 難 防 范和 監(jiān) 測 。 入 侵 過 程 具 有 階 段 性 特 征 ， 通

6、 常 可 以 分 為 四 個 階段 ： 引 入 和 逃 逸 期 、 種 群 建 立 期 、 停 滯 （ 或 潛 伏 ）期 和 擴(kuò) 散 期 。 入 侵 范 圍 廣 泛 （ 涉 及 陸 地 和 水 體 幾 乎 所 有 地 方 ） ; 入 侵 事 實(shí) 、 后 果 及 其 影 響 可 能 長 時 間 存 在 ； 入 侵 具 有 某 種 條 件 性 或 選 擇 性 特 征 ， 物 種 單 一 的 、人 為 干 擾 嚴(yán) 重 的 、 退 化 的 、 有 資 源 閑 置 的 、 缺 乏自 然 控 制 機(jī) 制 的 生 態(tài) 環(huán) 境 下 ， 入 侵 成 功 的 可 能 性較 高 ， 而 生 態(tài) 完 整 性 良 好

7、的 生 態(tài) 系 統(tǒng) 較 不 易 受 到入 侵 。 四 、 外 來 種 引 入 的 途 徑1. 有 意 引 入 在 我 國 目 前 已 知 的 外 來 有 害 植 物 中 ， 超 過50%的 種 類 是 人 為 引 種 的 結(jié) 果 。 如 ： 水 葫 蘆 ， 由 于 它 是 一 種 很 好 看 的 觀 賞 植物 ， 且 含 有 少 量 淀 粉 。 中 國 為 觀 賞 和 作 為 飼 料 進(jìn)行 了 引 進(jìn) 。 但 是 ， 引 進(jìn) 后 其 生 長 速 度 非 常 快 。 在云 南 滇 池 ， 水 變 得 像 綠 油 漆 一 樣 ， 其 主 要 的 原 因是 水 葫 蘆 瘋 長 ， 長 后 又 腐 爛

8、 ， 污 染 非 常 嚴(yán) 重 。 引 入 目 的 ：l作 為 牧 草 或 飼 料l作 為 觀 賞 植 物 l作 為 藥 用 植 物l作 為 麻 類 作 物 l作 為 改 善 環(huán) 境 植 物l作 為 食 物 l作 為 水 產(chǎn) 養(yǎng) 殖 品 種l作 為 寵 物 l異 地 放 生l植 物 園 、 動 物 園 、野 生 動 物 園 的 引 入 2. 無 意 引 入l隨 人 類 交 通 工 具 帶 入l船 只 攜 帶l周 邊 地 區(qū) 自 然 傳 入l海 洋 垃 圾 l隨 人 類 建 設(shè) 過 程 傳 入 l軍 隊(duì) 的 轉(zhuǎn) 移 l野 化 的 家 養(yǎng) 動 物l旅 游 者 帶 入l隨 進(jìn) 口 農(nóng) 產(chǎn) 品 和 貨

9、物帶 入 事 例 ： 一 些 地 區(qū) 為 了 搞 形 象 工 程 ， 不 通 過 海 關(guān)（ 有 專 門 的 部 門 進(jìn) 行 進(jìn) 口 動 植 物 檢 疫 ） 從 國 外 引進(jìn) 大 樹 。 引 進(jìn) 來 的 樹 看 起 來 很 好 ， 但 其 樹 干 、 樹葉 、 土 壤 中 有 沒 有 害 蟲 及 其 幼 蟲 和 卵 就 無 從 所 知了 。 3. 自 然 傳 入l外 來 入 侵 種 還 可 通 過 風(fēng) 力 、 水 流 自 然 傳 入 ;l鳥 類 等 動 物 還 可 傳 播 雜 草 的 種 子 （ 在 糞 便中 沒 有 被 動 物 消 化 ， 種 子 附 著 在 動 物 的 體表 ） 。 事 例

10、:l紫 莖 澤 蘭 是 從 中 緬 、 中 越 邊 境 自 然 擴(kuò) 散 入 我 國 。l薇 甘 菊 可 能 通 過 風(fēng) 暴 氣 流 從 東 南 亞 傳 入 廣 東 。l水 稻 象 甲 可 能 是 借 助 氣 流 遷 飛 到 中 國 大 陸 。 紫 莖 澤 蘭 薇 甘 菊 稻 水 像 甲 五 、 關(guān) 于 生 物 入 侵 與 生 物 群 落 之 間 關(guān) 系的 假 說1. 多 樣 性 阻 抗 假 說p經(jīng) 典 的 觀 點(diǎn) 認(rèn) 為 ： 結(jié) 構(gòu) 簡 單 的 群 落 更 容 易 被 入 侵 ， 因 為 相對 簡 單 的 群 落 ， 其 所 到 的 平 衡 更 容 易 被 打 破 。 小 的 島 嶼 易 被

11、入 侵 ： 由 于 本 地 種 少 農(nóng) 田 易 被 入 侵 ： 人 為 的 耕 作 簡 化 了 群 落 熱 帶 雨 林 也 易 被 入 侵 ： 它 幾 乎 沒 有 害 蟲 爆 發(fā)p但 也 有 一 些 本 地 種 不 但 不 能 阻 抗 生 物 入 侵 ， 反 而 促 進(jìn) 生 物入 侵 ： 這 是 由 于 引 入 種 與 本 地 的 傳 粉 者 、 擴(kuò) 散 者 、 菌 類 、 固 氮 細(xì) 菌 發(fā) 生 了 共 生 作 用 。 2. 天 敵 逃 避 假 說 天 敵 是 植 物 種 群 的 重 要 調(diào) 節(jié) 者 ; 天 敵 對 本 地 種 比 對 外 來 種 有 更 大 的 抑 制 作 用 ; 植 物

12、可 以 利 用 天 敵 調(diào) 節(jié) 作 用 的 降 低 而 提 高 種 群 的增 長 。p有 時 也 有 這 樣 的 情 況 ： 很 多 物 種 在 排 除 了 植 食 性天 敵 后 ， 其 種 群 數(shù) 量 不 僅 沒 有 上 升 ， 反 而 降 低 了 。原 因 是 由 于 廣 譜 性 的 植 食 性 天 敵 對 其 競 爭 者 的 作用 更 大 。 3. 空 生 態(tài) 位 假 說p物 種 對 一 個 群 落 的 入 侵 ， 成 功 之 處 在 于 它 占 據(jù) 了一 個 空 的 生 態(tài) 位 。p但 有 很 多 潛 在 的 入 侵 者 ， 在 到 達(dá) 島 嶼 后 ， 找 不 到傳 粉 者 ， 共 生

13、 者 ， 或 者 其 他 所 需 的 本 地 生 物 ,也 無法 構(gòu) 成 入 侵 。 4. 資 源 機(jī) 遇 假 說p入 侵 物 種 必 需 獲 得 可 利 用 的 資 源 如 陽 光 ， 營 養(yǎng) ，水 等 ； 可 利 用 資 源 的 波 動 是 入 侵 成 功 的 關(guān) 鍵 因 素 。當(dāng) 外 來 物 種 不 和 當(dāng) 地 物 種 存 在 對 資 源 的 強(qiáng) 烈 競 爭時 ， 它 的 成 功 率 就 會 增 大 ， 進(jìn) 而 成 為 入 侵 種 。p 西 南 地 區(qū) 的 濫 砍 濫 伐 ， 使 本 地 的 大 量 物 種 消 失 ，給 外 來 入 侵 生 物 提 供 了 大 量 的 可 利 用 資 源

14、 ， 因 而 ，紫 莖 澤 蘭 在 西 南 地 區(qū) 造 成 入 侵 。p三 峽 水 庫 5. 干 擾 假 說p人 的 活 動 或 者 人 們 馴 化 和 遷 移 的 動 植 物 ， 可 以 對環(huán) 境 造 成 突 然 的 、 劇 烈 的 干 擾 ， 有 可 能 促 進(jìn) 生 物入 侵 。 火 災(zāi) 、 澇 災(zāi) 、 農(nóng) 業(yè) 活 動 、 放 牧 、 濕 地 改 造 、湖 泊 的 鹽 分 及 營 養(yǎng) 水 平 的 變 化 均 可 引 起 入 侵 的 后果 。p 然 而 ， 有 沒 有 干 擾 也 發(fā) 生 入 侵 的 例 子 ， 也 有 增 加干 擾 可 以 增 加 入 侵 的 事 例 ， 也 有 減 少 干

15、 擾 能 增 加入 侵 的 證 明 ： 如 北 美 的 草 地 ， 火 減 少 了 入 侵 ， 放牧 增 加 了 入 侵 。 6. 生 態(tài) 位 機(jī) 遇 假 說p資 源 、 天 敵 、 物 理 環(huán) 境 3個 因 素 決 定 入 侵 者 的 增 長率 。 這 3個 因 素 都 是 隨 時 間 和 空 間 而 變 化 的 。 一 個物 種 對 這 些 因 素 的 時 空 變 化 的 反 應(yīng) 如 何 ， 決 定 了入 侵 能 力 。 六 、 構(gòu) 成 外 來 物 種 入 侵 的 關(guān) 鍵 元 素1. 人 為 因 素 是 構(gòu) 成 外 來 物 種 入 侵 的 關(guān) 鍵 元 素p在 自 然 情 況 下 ， 山 脈

16、 、 河 流 、 海 洋 等 等 的 阻 隔 以 及 氣候 、 土 壤 、 溫 度 、 濕 度 、 海 拔 高 度 等 等 自 然 地 理 因 素的 差 異 構(gòu) 成 了 物 種 遷 移 的 障 礙 ， 依 靠 物 種 的 自 然 擴(kuò) 散能 力 進(jìn) 入 一 個 新 的 生 態(tài) 系 統(tǒng) 是 非 常 困 難 的 。p 雖 然 也 有 由 于 氣 候 或 地 質(zhì) 構(gòu) 造 變 化 ， 而 使 動 物 、 植物 或 病 原 體 進(jìn) 入 新 的 系 統(tǒng) 的 情 況 ， 但 更 多 的 卻 是 由 于人 類 活 動 而 有 意 或 無 意 導(dǎo) 致 的 越 來 越 多 的 物 種 遷 移 。 2. 外 來 物

17、種 入 侵 的 定 義 基 礎(chǔ)p不 能 用 國 家 或 地 區(qū) 之 間 的 界 限 是 否 被 超 越 來 作 為判 斷 物 種 入 侵 與 否 的 依 據(jù) 。 同 樣 地 ， 一 國 或 一 地區(qū) 之 內(nèi) 都 會 存 在 眾 多 且 各 不 相 同 的 生 態(tài) 系 統(tǒng) 。 所以 ， 一 國 之 內(nèi) 、 一 地 區(qū) 之 內(nèi) 也 會 出 現(xiàn) 外 來 物 種 入侵 的 現(xiàn) 象 。p因 此 ， 外 來 物 種 入 侵 是 以 生 態(tài) 系 統(tǒng) 為 基 礎(chǔ) 而 定 義的 。 七 、 外 來 入 侵 種 的 擴(kuò) 散 機(jī) 制1. 外 來 入 侵 種 擴(kuò) 散 過 程 一 般 認(rèn) 為 外 來 種 的 傳 入 擴(kuò)

18、 散 過 程 分 為 傳 入 、定 植 （ 殖 ） 和 擴(kuò) 散 三 個 階 段 傳 入 期 ： 外 來 種 剛 剛 傳 入 新 的 地 區(qū) ， 開 始 適 應(yīng) 傳入 地 的 氣 候 和 環(huán) 境 ， 依 靠 有 性 或 無 性 繁 殖 形 成 新的 種 群 ， 但 尚 未 建 立 起 足 夠 定 植 的 種 群 。 停 滯 期 ： 很 多 外 來 種 定 植 后 并 沒 有 馬 上 大 面 積 擴(kuò)散 、 入 侵 ， 而 是 表 現(xiàn) 為 “ 停 滯 ” 狀 態(tài) ， 例 如 薇 甘菊 在 1980年 代 初 傳 入 廣 東 ， 但 直 到 近 2、 3年 它 才開 始 造 成 危 害 。 擴(kuò) 散 期

19、 ： 在 此 時 期 ， 由 于 外 來 種 形 成 了 適 宜 于 本地 氣 候 和 環(huán) 境 的 繁 殖 機(jī) 制 和 強(qiáng) 大 的 與 本 地 物 種 的競 爭 機(jī) 制 ， 種 群 擴(kuò) 張 不 可 避 免 。 由 于 大 量 種 子 進(jìn)入 成 熟 階 段 ， 很 容 易 借 助 一 些 外 在 的 擴(kuò) 散 條 件 ，從 而 大 肆 傳 播 蔓 延 ， 形 成 “ 生 態(tài) ” 爆 發(fā) 。 2. 促 使 入 侵 種 擴(kuò) 散 蔓 延 的 主 要 因 素 入 侵 種 強(qiáng) 大 的 繁 殖 特 性 、 生 態(tài) 適 應(yīng) 性 和 競爭 力 水 葫 蘆 兼 有 性 和 無 性 兩 種 繁 殖 方 式 ， 每 個

20、 花穗 包 含 有 300-500粒 種 子 ， 種 子 在 水 中 的 休 眠 期可 達(dá) 15-20年 ； 水 葫 蘆 還 依 靠 匍 匐 枝 無 性 繁 殖 。 傳 入 地 適 宜 的 氣 候 和 環(huán) 境 條 件p水 葫 蘆 在 長 江 流 域 以 南 的 地 區(qū) 均 可 生 長 ， 霜 凍 可使 水 葫 蘆 植 株 死 亡 ， 但 在 很 多 地 區(qū) ， 只 有 葉 部 受霜 凍 影 響 ， 植 株 基 部 仍 保 持 綠 色 并 不 死 亡 ， 但 在我 國 北 方 水 葫 蘆 難 以 自 然 越 冬 。 人 類 活 動 助 長 了 種 群 擴(kuò) 散p20世 紀(jì) 50-60年 代 ， 全

21、 國 大 力 提 倡 推 廣 種 植 “ 三 水飼 料 ” 水 葫 蘆 、 水 花 生 、 水 浮 蓮 ， 各 省 、 縣 、 鄉(xiāng)相 繼 引 種 ， 并 研 究 了 許 多 高 產(chǎn) 措 施 ， 這 樣 便 人 為地 促 進(jìn) 了 水 葫 蘆 的 擴(kuò) 散 。 自 然 傳 播 力 量p我 國 南 方 四 通 八 達(dá) 的 水 網(wǎng) 是 水 葫 蘆 擴(kuò) 散 的 重 要 途徑 ， 很 多 雜 草 如 豚 草 、 薇 甘 菊 種 子 可 隨 風(fēng) 遠(yuǎn) 距 離傳 播 。 傳 入 地 缺 乏 自 然 控 制 機(jī) 制p在 我 國 ， 很 少 發(fā) 現(xiàn) 有 水 葫 蘆 的 自 然 天 敵 ， 目 前 近發(fā) 現(xiàn) 有 一 種

22、 蝸 牛 和 鱗 翅 目 昆 蟲 和 少 數(shù) 病 原 菌 是 其天 敵 ， 但 在 水 葫 蘆 的 原 產(chǎn) 地 南 美 ， 卻 有 200多 種天 敵 昆 蟲 取 食 水 葫 蘆 。 八 、 生 物 入 侵 的 適 應(yīng) 性 進(jìn) 化 及 其影 響 1. 入 侵 種 適 應(yīng) 性 進(jìn) 化 的 遺 傳 基 礎(chǔ)入 侵 物 種 的 成 功 ， 除 了 有 較 寬 的 生 理 生 態(tài) 耐 受 性 或可 塑 性 ， 更 大 程 度 上 依 賴 它 們 對 自 然 選 擇 的 適 應(yīng)性 響 應(yīng) 。大 量 的 事 實(shí) 證 明 了 遺 傳 特 性 對 于 入 侵 成 功 的 重 要 性 。因 此 ， 自 然 選 擇

23、 可 以 在 源 種 群 的 遺 傳 基 礎(chǔ) 上 起 作用 而 加 快 生 物 入 侵 。 遺 傳 漂 變p較 小 的 群 體 在 遺 傳 過 程 中 由 于 偶 然 事 件 導(dǎo) 致 一 部分 基 因 被 固 定 ,一 部 分 基 因 丟 失 ,群 體 的 遺 傳 結(jié) 構(gòu)(基 因 結(jié) 構(gòu) 即 基 因 頻 率 )發(fā) 生 改 變 ;入 侵 到 新 的 環(huán) 境中 表 現(xiàn) 出 很 強(qiáng) 的 抗 性 適 應(yīng) 和 可 遺 傳 的 抗 性 變 化 。 p橈 足 類 動 物 聯(lián) 合 體 的 研 究 可 以 說 明 ;它 們 是 廣 鹽 性的 ,但 其 中 一 些 物 種 并 不 能 耐 受 該 聯(lián) 合 體 所

24、占 據(jù) 的如 此 廣 的 鹽 度 范 圍 ,而 是 當(dāng) 入 侵 到 新 的 生 境 時 便 表現(xiàn) 出 很 強(qiáng) 的 抗 性 適 應(yīng) 和 可 遺 傳 的 抗 性 變 化 。 加 性 遺 傳 變 異p侵 種 的 源 種 群 的 加 性 遺 傳 變 異 程 度 越 高 ， 更 有 利于 入 侵 的 成 功 ； 成 功 入 侵 前 所 經(jīng) 歷 的 時 滯 就 是 積累 足 夠 的 加 性 遺 傳 變 異 水 平 。p 銀 色 螞 蟻 缺 乏 遺 傳 多 樣 性 使 該 種 群 減 少 內(nèi) 訌 而 更加 團(tuán) 結(jié) 更 易 形 成 “ 超 級 殖 民 者 ” 加 速 其 入 侵 北 美洲 是 一 個 例 外

25、。 雜 交p入 侵 物 種 與 新 的 環(huán) 境 中 的 本 地 種 或 外 來 種 的 種 內(nèi) ，種 間 雜 交 產(chǎn) 生 新 的 基 因 型 (增 加 了 遺 傳 變 異 ， 產(chǎn) 生了 新 的 基 因 互 作 ， 掩 飾 或 卸 載 有 害 的 隱 性 等 位 基因 )， 導(dǎo) 致 生 長 更 快 ,種 群 數(shù) 目 更 多 ， 入 侵 性 更 強(qiáng)等p如 一 些 雜 草 通 過 與 生 物 工 程 作 物 雜 交 而 獲 得 除 草劑 抗 性 和 耐 寒 的 基 因 。 外 來 種 基 因 型 與 環(huán) 境 的 相 互 作 用p環(huán) 境 與 基 因 型 的 相 互 作 用 會 導(dǎo) 致 外 來 種 在

26、入 侵 不同 的 環(huán) 境 時 出 現(xiàn) 多 樣 化 。 同 一 寄 生 動 物 群 體 選 擇不 同 的 寄 主 導(dǎo) 致 在 形 態(tài) 和 生 理 上 的 分 異 。p如 以 山 楂 和 蘋 果 為 食 物 的 蠅 ， 由 于 山 楂 和 蘋 果 的成 熟 季 節(jié) 和 溫 度 不 同 ,通 過 選 擇 逐 漸 分 化 為 山 楂 蠅和 蘋 果 蠅 。 特 殊 基 因p有 些 物 種 的 少 數(shù) 基 因 能 對 生 物 的 入 侵 產(chǎn) 生 重 大 的影 響p如 20世 紀(jì) 40年 代 從 南 美 洲 入 侵 美 國 東 南 部 的 火 螞蟻 ， 其 中 一 個 基 因 影 響 該 入 侵 種 的 社

27、 會 組 織 能 力 。p異 源 多 倍 體 石 茅 高 粱 的 少 數(shù) 基 因 與 影 響 其 蔓 延 的特 性 (生 長 ,分 布 ,生 存 等 )密 切 相 關(guān) 。 基 因 組 重 排p基 因 組 重 排 是 入 侵 事 件 中 的 適 應(yīng) 性 進(jìn) 化 的 重 要 基礎(chǔ) ；p例 如 ,沿 經(jīng) 度 梯 度 3個 大 陸 果 蠅 染 色 體 反 轉(zhuǎn) 呈 現(xiàn) 出相 同 的 模 型 ,這 提 示 基 因 組 重 排 的 功 能 角 色 ；p另 外 還 有 一 種 果 蠅 (D.buzzatii)的 一 個 特 定 染 色體 的 重 排 頻 率 與 其 溫 度 適 應(yīng) 性 有 關(guān) 。 2. 入 侵

28、 種 的 適 應(yīng) 性 生 理 生 態(tài) 特 征 體 現(xiàn) 耐 受 范 圍 是 一 個 物 種 能 夠 應(yīng) 付 的 環(huán) 境 變 化 程 度 ;也 就 是存 活 的 范 圍 ;生 物 在 環(huán) 境 接 近 其 最 適 范 圍 內(nèi) 才 可 以繁 殖 ,隨 著 條 件 進(jìn) 一 步 偏 離 ,雖 然 能 生 長 ,但 生 殖 能力 受 到 脅 迫 。 p多 數(shù) 入 侵 物 種 比 本 地 種 具 有 更 寬 的 耐 受 范 圍 ;而 且表 型 的 可 塑 性 也 是 入 侵 種 適 應(yīng) 新 環(huán) 境 的 重 要 手 段 ;p入 侵 種 進(jìn) 入 新 環(huán) 境 ,剛 開 始 也 許 環(huán) 境 條 件 并 不 在 它的

29、最 適 范 圍 ,但 它 能 很 快 對 環(huán) 境 梯 度 作 出 反 應(yīng) ,調(diào)整 到 最 適 范 圍 。 對 捕 食 的 響 應(yīng) 當(dāng) 入 侵 物 種 到 達(dá) 一 個 新 的 生 境 ,沒 有 以 前 的 天 敵 ,不 用 在 抵 抗 捕 食 方 面 投 入 能 量 而 把 更 多 的 能 量 用于 生 長 和 繁 殖 ;這 樣 種 群 數(shù) 目 會 迅 速 增 大 . 物 種 形 成 事 件p入 侵 將 加 快 物 種 形 成 過 程 ;根 據(jù) 理 論 預(yù) 測 ,即 使 很弱 的 適 應(yīng) 性 選 擇 都 會 大 大 降 低 物 種 形 成 的 等 待 時間 . 3. 入 侵 物 種 的 繁 殖

30、適 應(yīng) 特 性 與 對 策 外 來 入 侵 生 物 繁 殖 力 的 大 小 對 入 侵 是 否 成 功具 有 重 大 意 義 (正 相 關(guān) 關(guān) 系 ); 入 侵 植 物 有 有 性 繁殖 和 無 性 繁 殖 ,且 兩 種 繁 殖 產(chǎn) 生 后 代 的 能 力 很 強(qiáng) ;如 微 甘 菊 ,檉 柳 ,紫 莖 澤 蘭 等 。 入 侵 植 物 無 性 繁 殖 適 應(yīng) 性 特 點(diǎn) 入 侵 植 物 許 多 能 進(jìn) 行 無 性 繁 殖 ,且 無 性 繁 殖 的 比 例高 ,特 別 是 入 侵 雜 草 .根 和 地 下 莖 的 萌 生 ,土 壤 的 自然 壓 條 繁 殖 ,使 種 群 快 速 增 長 ;土 壤

31、的 擾 動 不 會 影響 物 種 的 續(xù) 存 ,相 反 還 有 助 于 繁 殖 體 的 傳 播 ;大 多數(shù) 入 侵 植 物 主 要 是 利 用 莖 進(jìn) 行 分 蘗 繁 殖 . 如 微 甘 菊 和 印 度 白 茅 ,地 上 部 分 通 常 在 秋 冬 季 節(jié) 干枯 死 亡 ,但 地 下 莖 能 越 過 冬 天 ;來 年 春 天 立 即 長 出嫩 芽 ,并 繁 殖 成 許 多 新 的 植 株 ; 并 且 有 研 究 表 明 ,微 甘 菊 的 萌 生 苗 比 實(shí) 生 苗 的 成 活率 高 ,生 長 速 度 也 快 ,5天 就 能 繁 殖 出 一 新 的 植 株 ;采 取 化 學(xué) 的 方 法 或 中

32、耕 除 草 的 方 法 ,往 往 能 殺 死 葉片 和 嫩 莖 ,可 對 老 莖 無 顯 著 的 殺 滅 效 果 ;被 拔 除 的老 莖 如 果 沒 有 充 分 曬 干 ,在 遇 到 雨 水 ,又 能 死 而 復(fù)生 ; 鳳 眼 蓮 幾 乎 全 部 靠 無 性 繁 殖 . 入 侵 植 物 的 有 性 (種 子 )繁 殖 適 應(yīng) 性 特 點(diǎn) 與 本 土 植 物 比 較 ,入 侵 植 物 長 到 成 熟 的 時 間 較 短 ,迅 速 長 成成 株 又 開 始 繁 殖 下 一 代 ,有 利 于 擴(kuò) 大 種 群 數(shù) 量 ,避 免 入 侵 種在 新 的 生 境 中 滅 絕 ; 入 侵 植 物 花 期 長

33、,但 從 開 花 到 種 子 成 熟 的 時 間 短 ,花 的 數(shù) 量多 ,從 而 可 吸 引 更 多 的 昆 蟲 授 粉 ,產(chǎn) 生 更 多 的 種 子 ; 入 侵 植 物 結(jié) 實(shí) 期 也 長 于 本 土 植 物 ,有 利 于 種 子 的 傳 播 . 世 界 上 危 害 性 極 大 的 入 侵 植 物 主 要 分 屬 于 莧科 ,菊 科 和 禾 本 科 ;種 子 干 重 小 ; 如 微 甘 菊 的 千 粒 種 子 不 足 0.1克 ; 許 多 入 侵 植 物 特 別 是 雜 草 的 種 子 不 需 要 特 別的 處 理 以 打 破 休 眠 ,而 且 通 常 能 在 多 種 不 同 的 環(huán) 境條

34、 件 下 萌 發(fā) ; 入 侵 植 物 還 有 萌 發(fā) 率 高 ,萌 發(fā) 速 度 快 的 特 點(diǎn) ; 4. 入 侵 種 適 應(yīng) 性 進(jìn) 化 的 影 響 入 侵 種 適 應(yīng) 性 進(jìn) 化 的 直 接 后 果p入 侵 種 與 被 入 侵 區(qū) 的 生 物 的 進(jìn) 化 調(diào) 整 研 究 表 明 ， 入 侵 物 種 能 夠 很 快 地 適 應(yīng) 入 侵 環(huán)境 ;北 美 西 海 岸 一 種 引 入 的 果 蠅 僅 20年 便 導(dǎo) 致 明 顯的 適 應(yīng) 性 進(jìn) 化 . p本 地 種 對 入 侵 產(chǎn) 生 的 響 應(yīng) 入 侵 種 的 適 應(yīng) 性 進(jìn) 化 完 成 期 間 以 及 擴(kuò) 張 后 ,本 地 物 種 也 會對 它

35、 的 入 侵 產(chǎn) 生 一 定 的 響 應(yīng) ; 蝴 蝶 可 適 應(yīng) 不 同 的 入 侵 香 草 而 快 速 進(jìn) 化 出 不 同 的 食 性 . 約 1000年 前 ， 當(dāng) 芭 蕉 引 入 夏 威 夷 時 ， 至 少 進(jìn) 化 出 5種 專 營寄 生 的 蛾 類 。 雜 草 對 人 類 行 為 (包 括 農(nóng) 業(yè) 行 為 )的 響 應(yīng) 。 如 一 些 雜 草 進(jìn) 化成 類 似 作 物 ， 不 僅 物 候 期 ， 形 態(tài) 與 共 生 作 物 相 似 ， 而 且 種子 的 形 態(tài) 也 很 相 似 ， 這 樣 不 易 在 收 獲 時 區(qū) 分 。 p雜 交 與 基 因 滲 入 入 侵 種 與 土 著 種 雜

36、交 導(dǎo) 致 土 著 種 基 因 結(jié) 構(gòu) 的改 變 ， 削 弱 土 著 種 的 適 合 度 甚 至 導(dǎo) 致 土 著 種 的 滅絕 ; Marlland鴨 在 世 界 不 同 地 區(qū) 引 入 后 具 有 很 廣的 遺 傳 影 響 ;通 過 雜 交 使 得 新 西 蘭 灰 鴨 、 夏 威 夷 鴨 、佛 羅 里 達(dá) 鴨 的 種 群 數(shù) 量 大 大 減 少 。 魚 類 、 哺 乳 動物 等 都 有 類 似 的 例 子 。 入 侵 種 適 應(yīng) 性 進(jìn) 化 的 非 直 接 后 果p行 為 和 性 狀 的 改 變 入 侵 生 物 以 及 本 地 種 對 入 侵 的 響 應(yīng) 也 有 一 些行 為 的 改 變 。

37、 Solenopsis invicta和 Linepirtna humile是 原 產(chǎn)地 為 阿 根 廷 的 兩 種 螞 蟻 ;入 侵 北 美 后 都 出 現(xiàn) 一 些 不同 于 原 產(chǎn) 地 的 行 為 特 性 。 Blossley和 Notzold比 較 了 美 洲 的 入 侵 種 和 它 們在 歐 洲 的 原 產(chǎn) 地 的 個 體 ,指 出 大 多 數(shù) 的 入 侵 種 的 個體 較 大 ,這 是 因 為 在 原 產(chǎn) 地 受 到 捕 食 以 及 當(dāng) 地 病 菌的 影 響 。 p競 爭 排 斥 一 些 入 侵 種 通 過 競 爭 排 斥 減 滅 本 地 種 ; 火 螞 蟻 (Solenopsis

38、invicta)對 它 所 遇 到 的 節(jié)肢 動 物 種 群 具 有 災(zāi) 難 性 的 影 響 ;通 過 競 爭 ,火 螞 蟻降 低 本 地 螞 蟻 生 物 多 樣 性 的 70%,減 少 當(dāng) 地 螞 蟻 個體 數(shù) 達(dá) 90%以 上 ;同 時 ,對 非 螞 蟻 的 節(jié) 肢 動 物 多 樣 性減 少 30%,個 體 減 少 70%。 p生 態(tài) 位 替 代 入 侵 的 后 果 之 一 是 生 態(tài) 位 替 代 ; 美 洲 的 灰 松 鼠 入 侵 英 國 的 落 葉 -針 葉 混 交 林替 代 了 原 來 的 紅 松 鼠 。 加 利 福 尼 亞 泥 蝸 牛 被 北 美 大 西 洋 入 侵 的 蝸 牛(I

39、lyanassa obsolete)從 潮 灘 地 區(qū) 替 代 。 p互 利 互 生 入 侵 物 種 取 代 原 生 態(tài) 系 統(tǒng) 中 物 種 的 互 利 互 生 關(guān)系 而 建 立 新 的 互 利 互 生 關(guān) 系 松 樹 的 種 子 在 北 美 和 歐 洲 主 要 依 靠 風(fēng) 力 傳 播或 被 鸚 鵡 帶 到 新 的 地 方 。 在 南 非 ， 則 主 要 通 過 外來 的 美 洲 松 鼠 傳 播 種 子 。p也 有 一 些 入 侵 種 破 壞 互 利 互 生 的 關(guān) 系 ： 阿 根 廷 螞蟻 取 代 了 南 非 當(dāng) 地 螞 蟻 后 ， 依 靠 本 地 螞 蟻 散 布 種子 的 山 龍 眼 不 能 正 常 完 成 種 子 的 傳 播 而 瀕 臨 滅 絕 。