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1、*,單擊此處編輯母版標(biāo)題樣式,單擊此處編輯母版文本樣式,第二級,第三級,第四級,第五級,遺傳力、遺傳增益和選擇方式,1.教學(xué)目的和要求,重點掌握自由授粉子代遺傳力和遺傳增益的估算方法，一般了解用無性系、親本與子代關(guān)系估算遺傳力的方法。,2.教學(xué)內(nèi)容和要點,遺傳力的概念、估算遺傳力的三種方法無性系、親本與子代關(guān)系、自由授粉子代，影響遺傳力的因素，幾種常用選擇方式遺傳增益的分析。,要點：遺傳力和遺傳增益的估算方法。,主 要 內(nèi) 容,一、遺傳力的概念,二、遺傳力估算方法,三、遺傳增益估算方法,四、選擇方式分析,一、遺傳力的概念,(一)、概念,數(shù)量性狀的表現(xiàn)型值P是其基因型值G和環(huán)境E共同作用的結(jié)果，

2、即：PGE,在基因型和環(huán)境間沒有互作的前提下，一個群體的,表型值變量=基因型值變量十環(huán)境變量，即 VP=VG十VE,或P=G+e,基因型變量分解為三個組成局部。即基因加性效應(yīng)變量(VA)、顯性變量(VD)和上位變量(VI)。,基因加性效應(yīng)變量：是指等位基因和非等位基因間累加作用引起的變量;,顯性變量：是指等位基因間相互作用引起的變量;,上位變量：是指非等位基因間相互作用引起的變量。后兩局部變量統(tǒng)稱為非加性遺傳變量(VNA)。,基因型變量可以用下式表示：,VG=VA+VD+VI,于是，表現(xiàn)型變量的公式可以表示為：,VP=VA+VD十VI十VE=VA十VNA十VE,基因型總變量占表現(xiàn)型變量的比值，

3、是廣義遺傳力H，包括加性效應(yīng)和非加性效應(yīng)兩類遺傳變量。,即,基因加性效應(yīng)變量占表現(xiàn)型變量的比值，是狹義遺傳力(h)，即,根據(jù)選擇差和得到的實際改進效果估算的遺傳力，叫現(xiàn)實遺傳力 。它是選擇響應(yīng)與選擇差之比，即：,=R/S,(二)遺傳力的性質(zhì),1、不易受環(huán)境影響性狀的遺傳力較易受環(huán)境影響辦理狀要高；,2、變異系數(shù)小的性狀的遺傳力較變異系數(shù)大的性狀高；,3、質(zhì)量性狀經(jīng)數(shù)量化處理的遺傳力較數(shù)量性狀的高。,在理論上遺傳力值應(yīng)介于01之間。當(dāng)性狀完全受環(huán)境條件作用時，遺傳力為0；完全受遺傳因子控制時，遺傳力等于1。由于估算方法不精確，取樣不恰當(dāng)，遺傳力可能超出理論估算范圍。,表6-1 一些樹種高、木材比

4、重和干形的狹義遺傳力估值,三影響遺傳力的因素,1 群體：估算出來的遺傳力只適用于在特定時間和空間下用于估算遺傳力的那個群體。群體不同，估算出來的遺傳力不會完全相同。,2 環(huán)境：同一類苗木，在不同環(huán)境條件下，如一批生長在溫室，另一批生長在大田，在溫室內(nèi)因環(huán)境方差小，遺傳力會比大田的高。,3 林分年齡：年齡不同，控制性狀表現(xiàn)的基因會改變，遺傳力的估值也有不同。,4 估算方法：計算不同，所得遺傳力估值也不同。,總之，遺傳力的估算會受供試材料的性質(zhì)、群體大小、取樣方法、估算方法、試驗條件等等影響，它是一個方差，不是固定值。因此，由遺傳力估算出來的改進效果，在應(yīng)用時是有條件的，估算值在多數(shù)情況下只表示相

5、對的大小，不可能確切須步改進效果。,二、遺傳力的估算,一由無性系估算廣義遺傳力,二由親一子關(guān)系估算狹義遺傳力,三由自由授粉子代材料估算遺傳力,四由控制授粉子代材料估算遺傳力,一由無性系估算廣義遺傳力,主要步驟如下：,(1把原株繁殖成無性系，每個無性系含假設(shè)干株；,(2)按田間設(shè)計要求栽種；,(3)按無性系進行性狀觀測，得觀測值；,(4對數(shù)據(jù)作變量分析，列出變量分析表；,(5根據(jù)變量計算遺傳力重復(fù)力。,表6-2 楊樹無性系高生長變量分析,期望均方值,遺傳力,例6-1：有8個楊樹無性系，每個無性系含5株(r),對3年生時樹高,作變量分析，結(jié)果如表。,二由親一子關(guān)系估算狹義遺傳力,由子代與一個親本的

6、回歸系數(shù)估算遺傳力,回歸系數(shù)可按下式計算,式中：X 親本性狀觀測值,Y 子代性狀觀測值,在用回歸系數(shù)估算遺傳力時應(yīng)當(dāng)注意以下各點：,1親子代的樹齡必須一致或相近；,2親子代應(yīng)處于相同或相似的環(huán)境條件下；,3測量親子代性狀的單位應(yīng)相同。,例6-2：設(shè)在油松人工林中選擇10株優(yōu)樹，分別采種，按家系育苗造林。優(yōu)樹10年生樹高與其子代10年生樹高平均值列入表6-3,母樹號,母樹(z),子代(y),1,2,3,4,5,6,8,9,10,20,25,30,21,24,23,22,28,26,2.7,24,2.2,25,23,21,28,19,2.5,2.4,3.0,三由自由授粉子代材料估算遺傳力,1.由沒

7、有區(qū)組重復(fù)的田間設(shè)計材料估算,設(shè)有f個家系，每個家系有r株苗，那么共有fr個數(shù)據(jù)。變量分析的模式如表6-4。,表6-4 f個家系，r次重復(fù)變量分析模式表,例6-3：從側(cè)柏人工林中選擇的8株樹上分別采種，并按家系育苗造林。子代4年生時測量各家系全部12株苗木的高生長，結(jié)果如表6-5。,表6-5 側(cè)柏半同胞家系單株高生長cm,將上列數(shù)據(jù)列出變量分析表：,表6-6 側(cè)柏半同胞家系高生長變量分析,由于半同胞子代基因型值G是親本育種值A(chǔ)的一半，根據(jù)變量性質(zhì)，有：,于是，假設(shè)按半同胞單株的表現(xiàn)進行選擇，可用以下公式估算單株遺傳力,從期望均方的結(jié)構(gòu)可知，家系均方Mf既包含了家系的遺傳變量，又包含了環(huán)境變量。

8、因此，如按家系平均值選擇時，可用家系均方中遺傳變量局部占家系均方的比值作為家系遺傳力的估計值。根據(jù)本例均方結(jié)構(gòu)，有：,家系遺傳力,本例的家系遺傳力公式還可寫成以下形式,2由單點完全隨機區(qū)組材料估算,f個家系，b次重復(fù)，n株小區(qū)的分析模式如表6-7,3由多點完全隨機區(qū)組材料估算,f個家系，s個造林點，b次重復(fù)區(qū)組，n株小區(qū)的變量分析模式如表6-8。,表6-8 變量分析模式表,由變量分析求得各均方值后，可通過表6-8期望模式作簡單計算，求得各變量組分。的分量=(MF-MFS)/nbs。求得變量組分后，即可估算遺傳力。,例6-4：設(shè)松樹種子園自由授粉半同胞家系f為29個，在3個地點s作完全隨機組造林

9、試驗，每個地點重復(fù)b)6次，10株n小區(qū)。變量分析結(jié)果如下表：,表6-9 多點半同胞子代測定變量分析,三、遺傳增益的估算,入選親本的子代平均表現(xiàn)值距被選擇親本群體平均型值間的離差，叫做響應(yīng)，以符號R表示。,響應(yīng)除以親本群體的平均表現(xiàn)型值 ,所得百分率，叫遺傳增益，常用符號G表示。,選擇個體數(shù)目占選擇群體總數(shù)的比例，叫入選率，用符號P表示。,選擇差：選出樹木性狀的平均值與選擇群體的平均值之差，稱為選擇差，選擇差常用S表示。,選擇差除以該性狀的標(biāo)準(zhǔn)差，所得比值為選擇強度，以i表示。i=S/p,一入選率、選擇差和選擇強度,1 入選率和選擇差,圖6-1 入選率、標(biāo)準(zhǔn)差和選擇的關(guān)系,入選率愈小，即從一個

10、群體中選出的株數(shù)愈少，那么選出樹木,性狀的平均值離選擇群體的平均值愈大，即選擇差愈大。,選擇差是一個絕對值，同時它受選擇性狀本身變異幅度的影響。如，選擇差雖不等，但只要選擇性狀的變異幅度也不等，入選率卻可能是相同的。,2 選擇強度,標(biāo)準(zhǔn)差相同，入選率愈小，那么選擇差愈大；入選率相同，性狀的標(biāo)準(zhǔn)差愈大，那么選擇差也愈大。,圖,標(biāo)準(zhǔn)差,（單位）,選擇差,（單位）,入選率（%）,選擇強度,A,B,C,2,2,1,1.6,2.8,1.4,50,20,20,0.8,1.4,1.4,表610 入選率、標(biāo)準(zhǔn)差和選擇的關(guān)系,表611 不同入選率p和選擇強度值i群體50,p,0.00,0.01,0.02,0.0

11、3,0.04,0.05,0.06,0.07,0.08,0.09,0.0,0.1,0.2,0.3,0.4,1.75,1.40,1.16,0.97,2.66,1.71,1.37,1.14,0.95,2.42,1.67,1.34,1.12,0.93,2.27,1.63,1.32,1.10,0.91,2.15,1.59,1.30,1.08,0.90,2.06,1.56,1.27,1.01,0.88,1.98,1.52,1.25,1.04,0.86,1.92,1.49,1.22,1.02,0.85,1.86,1.46,1.20,1.00,0.83,1.80,1.43,1.18,0.98,0.81,0.5

12、,0.6,0.7,0.8,0.9,0.80,0.64,0.50,0.35,0.19,0.78,0.63,0.48,0.33,0.18,0.77,0.61,0.47,0.32,0.16,0.75,0.60,0.45,0.30,0.14,0.74,0.58,0.64,0.27,0.13,0.72,0.57,0.42,0.27,0.11,0.70,0.56,0.41,0.26,0.09,0.69,0.54,0.39,0.24,0.07,0.67,0.52,0.38,0.23,0.05,0.66,0.51,0.36,0.21,0.03,0.005,0.001,0.0005,0.0001,0.00001

13、,2.9,3.4,3.6,4.0,4.5,二遺傳增益的估算,圖6-2 按子代平均值隊中親值作圖，示選擇差和選擇相應(yīng),圖6-3 選擇差相同，遺傳力不同情況下，預(yù)期子代頻率分布圖,從圖6-3中可以看到:,如果被選擇的性狀的h2=1，即親本的性狀能夠全部遺傳給下代，那么選擇差將在子代以響應(yīng)表達(dá)出來；,如果h2=0，那么子代分布的平均值必將返回到親本平均值，即親代和子代平均值相等，選擇無效；,當(dāng)h2=0.5，選擇局部有效，選擇響應(yīng)介于兩者之間。,(三)影響增益的因素,據(jù)前面分析，R=h2S,以 代入上式,上式說明:,增益的大小與遺傳力的平方根、選擇強度和選擇性狀的變異系數(shù)的乘積有關(guān)。這三個因素的值愈大

14、，改進效果愈好。,遺傳力的大小取決于試驗條件，更受選擇性狀所決定；,選擇強度可通過增大選擇差,或減小入選率來提高；,性狀的變異幅度只有通過擴大選擇面，創(chuàng)造遺傳變異等方法來到達(dá)。,四、幾種選擇方式的分析,一、混合選擇和單株選擇,單株選擇：在育種中但凡根據(jù)人為標(biāo)準(zhǔn)挑選的個體，分別采種、采條，單獨繁殖，單獨鑒定的選擇。即譜系清楚的選擇，稱為單株選擇，優(yōu)樹選擇一般屬單株選擇。,由于單株選擇是譜系清楚的選擇，所以有可能通過家系或無性系的遺傳測定對親本或原林進行再選擇，以提高改進效果。這對于壽命長、屢次結(jié)實的樹木來說，是特別有利的選擇方式。,混合選擇：根據(jù)一定的標(biāo)準(zhǔn)，從混雜群體中按表現(xiàn)型淘汰一批低劣的個體

15、，或挑選一批符合要求的優(yōu)良個體，并對選出來的個體混合采種、采條，混合繁殖，稱混合選擇。種源選擇是混合選擇。,混合選擇，在性狀遺傳力高，種群混雜，遺傳品質(zhì)差異大的情況下，能獲得較好的育種效果，在遺傳力低的情況下，混合選擇的效果往往并不理想，在這種情況下，就需要采取另一種選種方式，即單株選擇。,圖64 遺傳力、選擇方式和選擇效果,1.示遺傳力低的情況 2.示遺傳力高的情況,二家系選擇、家系內(nèi)選擇和配合選擇,家系選擇就是對入選優(yōu)樹的自由授粉或控制授粉子代分別作子代測定，并根據(jù)各優(yōu)樹子代性狀的平均值，挑選優(yōu)良家系，淘汰低劣家系的過程，對選出家系不再作個體的選擇。,在家系內(nèi)挑選優(yōu)良植株，稱家系內(nèi)選擇。,

16、在優(yōu)良家系中再挑選優(yōu)良單株，稱配合選擇。,圖65 幾種選擇示意圖,1.個體表型值選擇，2.家系選擇，3.家系內(nèi)選擇,家系選擇缺點：,家系選擇適用于遺傳力低的性狀，因為家系平均表現(xiàn)型值是由大量個體的平均值，環(huán)境變量得以正負(fù)抵消，能比較接近地估量基因型值;,由于家系選擇同時進行家系內(nèi)個體選擇可以取得較大的增益，所以，實踐中很少單獨采用家系選擇;,家系選擇要淘汰一局部家系，使群體遺傳根底變窄，在多世代育種中會加速近交率的增加。,家系內(nèi)選擇，只淘汰局部單株，能延緩近交率的增加。配合選擇是多世代改進方案中經(jīng)常采用的選擇方式。,三直接選擇和間接選擇,直接選擇，就是直接根據(jù)需要的性狀進行選擇。,直接選擇往往優(yōu)于間接選擇：,因為只有中選擇性狀與所需性狀間相關(guān)系數(shù)r趨近于1時，兩者的效果才相等，而事實上r常小于0.5。但是，當(dāng)所需性狀難于直接鑒定的情況下，或選擇指標(biāo)易于分析時，仍常采用間接選擇方法。,四多性狀選擇,一般來說，改進一個性狀取得的效果要比多個性狀大，也比多個性狀快。假設(shè)一個林分含1000個單株，分別按15個性狀進行選擇，單純從稅率上推算，選擇性狀數(shù)量和選擇強度間有如下的關(guān)系表612。,表6-