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1、,單擊此處編輯母版標題樣式,*,單擊此處編輯母版文本樣式,第二級,第三級,第四級,第五級,第五章 內(nèi)膜系統(tǒng),第一節(jié) 內(nèi)質網(wǎng),第二節(jié) 高爾基體,第三節(jié) 溶酶體,第四節(jié) 過氧化物酶體,概念：,內(nèi)膜系統(tǒng)(,internal membrane system),是指位于細胞內(nèi)那些在結構、功能乃至發(fā)生上具有一定聯(lián)系的膜性結構，其中包括細胞組分中的核膜、內(nèi)質網(wǎng)、高爾基體、溶酶體、過氧化物酶體及液泡。,特點：,內(nèi)膜系統(tǒng)是,真核細胞特有,的結構。它們在結構和功能上是統(tǒng)一的整體，是細胞內(nèi)蛋白質、酶類、脂類和糖類合成的場所，也具有包裝和運輸合成物與分泌產(chǎn)物的功能。,第一節(jié) 內(nèi)質網(wǎng)(,endoplasmic reti

2、culum,ER),一、形態(tài)結構（了解）,二、化學組成（了解）,三、類型（掌握）,四、功能（掌握）,形態(tài)：,由一層厚約56,nm,的,單位膜,包圍形成的,管狀,、,扁囊狀,或,小泡狀,結構。它們相互連通，形成了,連續(xù)的網(wǎng)狀膜性系統(tǒng),，內(nèi)腔相互連通。,結構：,是一種,封閉結構,，因此，內(nèi)質網(wǎng)存在兩個面：即內(nèi)質網(wǎng)的外表面稱為,胞質溶膠面,（,cytosol,surface），,內(nèi)表面為,腔面,。其內(nèi)表面之間的間隙為,內(nèi)質網(wǎng)腔或池,。,一、形態(tài)結構,二、化學組成,磷脂,50%60%,蛋白質,20%種類比細胞膜多,葡萄糖-6-磷酸酶（標志酶）,大量的酶類 電子傳遞體系,脂類合成有關的酶,內(nèi)質網(wǎng)膜蛋白

3、蛋白質的轉運,駐留蛋白（伴侶蛋白）參與蛋白質的折疊,三、內(nèi)質網(wǎng)的類型（掌握）,根據(jù),內(nèi)質網(wǎng)膜上是否附著核糖體,，將內(nèi)質網(wǎng)分成兩種類型：,粗面內(nèi)質網(wǎng)(,rough endoplasmic reticulum,RER),滑面內(nèi)質網(wǎng)(,smooth endoplasmic reticulum,SER),RER：,胞質溶膠面,有,核糖體附著，表面,粗糙,SER：,胞質溶膠面,無,核糖體附著，表面,光滑,（一）粗面內(nèi)質網(wǎng),RER,多呈大的囊狀，少數(shù)為小管和小泡。在電鏡下觀察,RER,排列整齊，是,由核糖體和,ER,構成的復合體,，附著在,RER,上的核糖體稱為,附著核糖體,。,除哺乳動物的紅細胞外，幾乎

4、所有的真核細胞均含有,RER。,RER,SER,在細胞中通常多呈分支管狀或小泡狀。,SER,只占內(nèi)質網(wǎng)的很少的部分，只有在一些特化的細胞中才具有豐富的,SER，,同時也承擔特殊的功能。例如，骨骼肌細胞中分布大量的肌質網(wǎng)，這是特化的,SER,。,（二）滑面內(nèi)質網(wǎng),SER,四、內(nèi)質網(wǎng)的功能（掌握）,（一）粗面內(nèi)質網(wǎng)的功能,l.,蛋白質的合成,2.蛋白質的運輸,3.蛋白質的修飾,（二）滑面內(nèi)質網(wǎng)的功能,l.,脂類的合成,2.糖原的代謝,3.解毒作用,RER,的主要功能是,進行蛋白質的合成、運輸、加工修飾,，以指導這些蛋白質到達目的地。,1蛋白質的合成,在核糖體上合成的，并且起始于細胞質基質，但是有些

5、蛋白質在合成開始不久后便轉在內(nèi)質網(wǎng)上合成，這些蛋白主要有,:,分泌性蛋白,:,抗體蛋白、激素、消化酶等,;,膜鑲嵌蛋白,:,例如膜抗原、膜受體等；,溶酶體蛋白,:,如酸性磷酸酶等；,可溶性蛋白,（一）粗面內(nèi)質網(wǎng)的功能,Blobel,等（,1975,）提出信號假說，認為蛋白質,N,端的信號肽，指導蛋白質轉至內(nèi)質網(wǎng)上合成，獲,1999,年諾貝爾生理學或醫(yī)學獎。,Blobel with members of his laboratory,Gnter Blobel,信號肽(,signal peptide)：,新合成的蛋白質分子,N,端含有一段由1530個疏水性氨基酸殘基組成的特殊序列，該序列就是蛋白質

6、分選信號,，,又稱信號肽,。,信號識別顆粒（,signal recognition particle，SRP）,：信號肽可被細胞質中的,SRP,識別并結合，導致蛋白質合成暫停。,SRP,受體,：內(nèi)質網(wǎng)膜的整合蛋白，異二聚體，可與,SRP,特異結合，從而使核糖體形成附著核糖體。,“信號假說”（,signal hypothesis）,SRP,分子組成及功能位點,通過信號肽的疏水性引導新生肽跨脂雙分子層進入,ER,腔,關閉蛋白質轉運通道,開啟蛋白質轉運通道,信號肽被水解的,成熟的蛋白質,Translocation of proteins across ER,蛋白質轉入內(nèi)質網(wǎng)合成的過程：,信號肽與,S

7、RP,結合肽鏈延伸終止,SRP,與受體結合,SRP,脫離信號肽肽鏈在內(nèi)質網(wǎng)上繼續(xù)合成信號肽切除肽鏈進入內(nèi)質網(wǎng)腔中。,這種肽鏈邊合成邊向內(nèi)質網(wǎng)腔轉移的方式，稱為共翻譯易位機制。,Insertion of Transmembrane protein into the ER membrane,2蛋白質的運輸,分泌型蛋白或溶酶體蛋白：出芽方式,膜鑲嵌蛋白質的運輸方式,在合成多肽鏈的同時，便直接與內(nèi)質網(wǎng)組合，形成了,膜鑲嵌蛋白；,將合成的多肽鏈注入內(nèi)質網(wǎng)腔中，然后組合到膜中。,可溶性蛋白質直接轉入細胞質中,3蛋白質的修飾,有功能的蛋白質依賴于蛋白質多肽鏈折疊成三維結構，或者進行糖基化形成糖蛋白。,（1）

8、蛋白質的折疊,：,內(nèi)質網(wǎng)腔中含有的氧化型谷胱甘肽（,GSSG,），蛋白二硫異構酶（,PDI）,能催化任何兩個半胱氨酸殘基之間形成二硫鍵；,分子伴侶系統(tǒng)是屬于熱激蛋白（,hsp）,家族，在細胞內(nèi)具有協(xié)助其他蛋白質多肽鏈進行正確折疊、組裝、轉運及降解之功能。,ER,腔內(nèi)含有的分子伴侶,hsp70、hsp90,家族。,（2）蛋白質的糖基化：,是指在多肽鏈中特殊的氨基酸殘基側鏈上，以共價健連接上單糖和低聚糖形成糖蛋白的過程。,蛋白質與糖連接方式有兩種：,N,連接糖蛋白,：是指糖鏈被連接在多肽鏈中天冬酰胺（,Asn）,殘基的,NH2,端，這種糖基化發(fā)生在,RER,腔內(nèi),；,O,-,連接糖蛋白,：是指單糖

9、鏈被連接在多肽鏈中絲氨酸或蘇氨酸殘基側鏈的-,OH,端上，這種糖基化發(fā)生在,高爾基復合體腔內(nèi),。,Protein glycosylation in RER,幾乎所有內(nèi)質網(wǎng)上合成的蛋白質最終被糖基化。,糖基化的作用：,使蛋白質能夠抵抗消化酶的作用；,賦予蛋白質傳導信號的功能；,某些蛋白只有在糖基化之后才能正確折疊。,Protein glycosylation in RER,1脂類的合成,生物膜的膜脂幾乎都是由,SER,合成和運輸。,SER,可以合成膜脂中的磷脂、膽固醇和糖脂。,2糖原的代謝,在機體內(nèi)肝和肌肉是糖原貯存最主要組織器官。使葡萄糖,6-,磷酸水解，釋放糖至血液中。,（二）滑面內(nèi)質網(wǎng)的功

10、能,3解毒作用,肝臟是機體內(nèi)最重要解毒器官，而真正承擔解毒功能的是肝細胞中的,SER。,生化分析，,SER,膜上含有大量脫甲基酶、脫羧酶、脫氨酶、葡糖醛酸酶以及混合功能的氧化酶系。,4與調(diào)節(jié)肌肉收縮有關,在肌細胞中的肌漿網(wǎng)是,Ca2+,貯存場所，可通過釋放和回收,Ca2+,調(diào)節(jié)肌肉收縮。,5與水和電解質代謝有關,哺乳動物胃腺中的壁細胞有發(fā)達的,SER，,與鹽酸分泌和滲透壓的調(diào)節(jié)有關,。,6與膽汁生成有關,肝細胞中的,SER,可合成部分的膽鹽（占總膽汁的10%）。,1膜抗原：血型抗原和組織相容性抗原,2,膜受體：調(diào)節(jié)單位、轉換單位、催化單位,3,、內(nèi)質網(wǎng)：粗面內(nèi)質網(wǎng)(,RER),和滑面內(nèi)質網(wǎng)(,SER),4,、,RER,主要功能是參與蛋白質的合成、運輸、加工修飾；,SER,主要功能是脂類合成與轉運、糖原代謝及解毒作用。,5、,用“信號假說”解釋了蛋白的定向運輸。,小結,1、名詞解釋：主動運輸、離子泵、伴隨運輸、膜泡運輸、有被小泡、受體介導的內(nèi)吞作用、膜抗原、膜受體、內(nèi)膜系統(tǒng)、信號肽,復習題,3,、簡述膜泡運輸?shù)姆绞胶吞攸c。,4,、以膽固醇的攝取為例說明受體介導內(nèi)吞作用的過程和特點。,5,、試述粗面內(nèi)質網(wǎng)的結構特點及功能。,6、,用“信號假說”解釋蛋白的定向穿,ER,運輸。,2,、主動運輸有哪些方式？請舉例說明其作用原理。,