《生物化學(xué)：第四章 聚糖的結(jié)構(gòu)與功能》由會(huì)員分享，可在線閱讀，更多相關(guān)《生物化學(xué)：第四章 聚糖的結(jié)構(gòu)與功能（41頁(yè)珍藏版）》請(qǐng)?jiān)谘b配圖網(wǎng)上搜索。

1、聚糖的結(jié)構(gòu)與功能聚糖的結(jié)構(gòu)與功能第四章第四章Structure and Function of Glycann什么聚糖什么聚糖? ?糖類(lèi)糖類(lèi)單糖單糖多糖多糖糖復(fù)合物糖復(fù)合物（glycoconjugates)糖蛋白糖蛋白(glycoprotein)蛋白聚糖蛋白聚糖(proteoglycan)糖脂糖脂(glycolipids)聚糖聚糖( (GlycanGlycan) )：組成復(fù)合糖類(lèi)中的糖組分（除組成復(fù)合糖類(lèi)中的糖組分（除單個(gè)糖基外），稱(chēng)為聚糖。單個(gè)糖基外），稱(chēng)為聚糖。糖蛋白和蛋白聚糖都由共價(jià)連接的蛋白質(zhì)和糖蛋白和蛋白聚糖都由共價(jià)連接的蛋白質(zhì)和聚糖兩部分組成。聚糖兩部分組成。糖蛋白分子中蛋白質(zhì)重量

2、百分比大于聚糖；糖蛋白分子中蛋白質(zhì)重量百分比大于聚糖；而蛋白聚糖中聚糖所占重量在一半以上。而蛋白聚糖中聚糖所占重量在一半以上。由聚糖構(gòu)成的糖脂、糖蛋白和蛋白聚糖，由聚糖構(gòu)成的糖脂、糖蛋白和蛋白聚糖，可分布于細(xì)胞表面、細(xì)胞內(nèi)和細(xì)胞核、以及分可分布于細(xì)胞表面、細(xì)胞內(nèi)和細(xì)胞核、以及分泌于細(xì)胞外。泌于細(xì)胞外。主要起著信息分子和構(gòu)成細(xì)胞外基質(zhì)成分主要起著信息分子和構(gòu)成細(xì)胞外基質(zhì)成分等。等。n本章知識(shí)結(jié)構(gòu)本章知識(shí)結(jié)構(gòu)第一節(jié)：第一節(jié)：糖蛋白分子中聚糖及其合成過(guò)程糖蛋白分子中聚糖及其合成過(guò)程第二節(jié)：第二節(jié)：蛋白聚糖分子中的糖胺聚糖蛋白聚糖分子中的糖胺聚糖第三節(jié)：第三節(jié)：糖脂由鞘糖脂、甘油糖脂和類(lèi)固糖脂由鞘糖脂

3、、甘油糖脂和類(lèi)固醇衍生糖脂組成醇衍生糖脂組成第四節(jié)：第四節(jié)：聚糖結(jié)構(gòu)中蘊(yùn)含大量生物信息聚糖結(jié)構(gòu)中蘊(yùn)含大量生物信息糖糖蛋白分子中聚糖及其合成過(guò)程蛋白分子中聚糖及其合成過(guò)程Glycan in Glycoprotein第一節(jié)第一節(jié)一種或多種糖以共價(jià)鍵連接到肽鏈上的蛋白質(zhì)。一種或多種糖以共價(jià)鍵連接到肽鏈上的蛋白質(zhì)。蛋白質(zhì)含量較多，糖所占比例變動(dòng)大，表現(xiàn)為蛋白質(zhì)含量較多，糖所占比例變動(dòng)大，表現(xiàn)為蛋白質(zhì)的特性。蛋白質(zhì)的特性。分布細(xì)胞膜、溶酶體、細(xì)胞外液分布細(xì)胞膜、溶酶體、細(xì)胞外液n糖蛋白糖蛋白特點(diǎn)：特點(diǎn)：蛋白質(zhì)含量較多；含糖量變動(dòng)大；聚蛋白質(zhì)含量較多；含糖量變動(dòng)大；聚糖結(jié)構(gòu)差異顯著。糖結(jié)構(gòu)差異顯著。糖蛋白

4、含糖量和蛋白聚糖結(jié)構(gòu)差異顯著糖蛋白含糖量和蛋白聚糖結(jié)構(gòu)差異顯著組成糖蛋白的分子中聚糖的單糖的種類(lèi)組成糖蛋白的分子中聚糖的單糖的種類(lèi)葡萄糖葡萄糖(Glc) 半乳糖半乳糖(Gal)甘露糖甘露糖(Man) N-乙酰半乳糖胺乙酰半乳糖胺(GalNAc)巖藻糖巖藻糖(Fuc) N-乙酰葡糖胺乙酰葡糖胺(GlcNAc)N-乙酰神經(jīng)氨酸乙酰神經(jīng)氨酸(NeuAc)n 聚糖與蛋白質(zhì)通過(guò)特殊結(jié)構(gòu)連接聚糖與蛋白質(zhì)通過(guò)特殊結(jié)構(gòu)連接 蛋白部分：蛋白部分：糖基化位點(diǎn)糖基化位點(diǎn)聚糖部分：聚糖部分：核心糖核心糖n 糖蛋白糖鏈的糖蛋白糖鏈的N-連接型和連接型和O-連接型連接型 糖蛋白分子中聚糖結(jié)構(gòu)的不均一性稱(chēng)為糖蛋白分子中聚糖

5、結(jié)構(gòu)的不均一性稱(chēng)為糖型糖型( (glycoformglycoform) )一、一、N-連接糖蛋白的糖基化位點(diǎn)為連接糖蛋白的糖基化位點(diǎn)為Asn-X-Ser/Thr糖蛋白的糖鏈與蛋白部分的糖蛋白的糖鏈與蛋白部分的Asn-X-Ser/Thr序列的天氡酰胺氮以共價(jià)鍵連接稱(chēng)序列的天氡酰胺氮以共價(jià)鍵連接稱(chēng)N- -連接糖蛋白。連接糖蛋白。n定義：定義：N-N-連接糖蛋白中連接糖蛋白中Asn-X-Ser/ThrAsn-X-Ser/Thr三個(gè)氨基三個(gè)氨基酸殘基的序列子稱(chēng)為酸殘基的序列子稱(chēng)為糖基化位點(diǎn)糖基化位點(diǎn)。X X為脯氨酸為脯氨酸外的任何氨基酸。外的任何氨基酸。一個(gè)糖蛋白分子可存在若干潛在的糖基一個(gè)糖蛋白分子

6、可存在若干潛在的糖基化位點(diǎn)，能否連接聚糖還與空間結(jié)構(gòu)有關(guān)?；稽c(diǎn)，能否連接聚糖還與空間結(jié)構(gòu)有關(guān)。二、二、N-連接聚糖結(jié)構(gòu)有高甘露糖型、復(fù)雜型和雜合連接聚糖結(jié)構(gòu)有高甘露糖型、復(fù)雜型和雜合型之分型之分 高甘露糖型高甘露糖型復(fù)雜性復(fù)雜性雜合型雜合型都有一個(gè)五糖核心都有一個(gè)五糖核心ManManManGlcNAcGlcNAcAsn核心五糖核心五糖糖基化位點(diǎn)糖基化位點(diǎn)三、三、N-連接寡糖的合成是以長(zhǎng)萜醇作為聚糖載連接寡糖的合成是以長(zhǎng)萜醇作為聚糖載體體 合成場(chǎng)所：粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和高爾基體合成場(chǎng)所：粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和高爾基體合成載體：長(zhǎng)萜醇合成載體：長(zhǎng)萜醇合成原料：合成原料：UDP-單糖、多肽單糖、多肽合成關(guān)鍵酶：糖基

7、轉(zhuǎn)移酶合成關(guān)鍵酶：糖基轉(zhuǎn)移酶在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上以長(zhǎng)萜醇作為糖鏈載體，在糖基轉(zhuǎn)移在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上以長(zhǎng)萜醇作為糖鏈載體，在糖基轉(zhuǎn)移酶作用下，將酶作用下，將UDP-GlcNAc分子中的分子中的GlcNAc轉(zhuǎn)移至長(zhǎng)轉(zhuǎn)移至長(zhǎng)萜醇，逐個(gè)增加糖基，直至形成含萜醇，逐個(gè)增加糖基，直至形成含14糖基的寡糖鏈。糖基的寡糖鏈。然后然后14糖基寡糖鏈轉(zhuǎn)移至肽鏈的糖基化位點(diǎn)中的糖基寡糖鏈轉(zhuǎn)移至肽鏈的糖基化位點(diǎn)中的天冬酰胺的酰胺氮上，連接形成初級(jí)產(chǎn)物。天冬酰胺的酰胺氮上，連接形成初級(jí)產(chǎn)物。進(jìn)一步在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和高爾基體進(jìn)行加工成成熟的進(jìn)一步在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和高爾基體進(jìn)行加工成成熟的N-連接型聚糖。連接型聚糖。合成過(guò)程：合成過(guò)程：長(zhǎng)萜醇長(zhǎng)萜醇-P-P

8、聚糖的合成聚糖的合成三型三型N-聚糖的加工過(guò)程聚糖的加工過(guò)程 四、四、O-連接連接聚糖合成不需聚糖載體聚糖合成不需聚糖載體糖蛋白糖鏈與蛋白部分的絲糖蛋白糖鏈與蛋白部分的絲/ /蘇氨酸殘基的蘇氨酸殘基的羥基相連，稱(chēng)為羥基相連，稱(chēng)為O- -連接糖蛋白。糖基化位點(diǎn)還連接糖蛋白。糖基化位點(diǎn)還不明確。不明確。 O-O-連接寡糖有連接寡糖有N-N-乙酰半乳糖與半乳糖構(gòu)乙酰半乳糖與半乳糖構(gòu)成核心二糖，核心二糖可重復(fù)延長(zhǎng)及分支，再成核心二糖，核心二糖可重復(fù)延長(zhǎng)及分支，再接上巖藻糖、接上巖藻糖、N-N-乙酰葡萄糖胺等單糖。乙酰葡萄糖胺等單糖。n定義定義nO-連接寡糖結(jié)構(gòu)連接寡糖結(jié)構(gòu) O- O-連接寡糖在連接寡糖

9、在N-N-乙酰半乳糖基轉(zhuǎn)移酶的乙酰半乳糖基轉(zhuǎn)移酶的作用下，在多肽鏈的絲作用下，在多肽鏈的絲/ /蘇氨酸的羥基上連接蘇氨酸的羥基上連接上上N-N-乙酰半乳基，然后逐個(gè)加上糖基直至乙酰半乳基，然后逐個(gè)加上糖基直至O-O-連接寡糖鏈的形成。連接寡糖鏈的形成。（不需要載體）（不需要載體） 在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和高爾基復(fù)合體內(nèi)完成。在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和高爾基復(fù)合體內(nèi)完成。nO-連接寡糖合成連接寡糖合成五、蛋白質(zhì)五、蛋白質(zhì)-N-乙酰氨基葡萄糖基化是乙酰氨基葡萄糖基化是可逆的單糖基修飾可逆的單糖基修飾-N-N-乙酰氨基葡萄糖乙酰氨基葡萄糖( (-N-acetylglucosamine-N-acetylglucosamine，O-

10、O-GlcNAcGlcNAc) )糖基化修飾，主要發(fā)生于膜蛋白和糖基化修飾，主要發(fā)生于膜蛋白和分泌蛋白。分泌蛋白。O-O-GlcNAcGlcNAc糖基化修飾是通過(guò)糖基化修飾是通過(guò)O-O-GlcNAcGlcNAc糖基轉(zhuǎn)糖基轉(zhuǎn)移酶移酶(O-(O-GlcNAcGlcNAc transferasetransferase, OGT), OGT)作用，將作用，將-N-N-乙酰氨基葡萄糖以共價(jià)鍵方式結(jié)合于蛋白質(zhì)的乙酰氨基葡萄糖以共價(jià)鍵方式結(jié)合于蛋白質(zhì)的Ser/Ser/ThrThr殘基上。殘基上。O-GlcNAc糖基化蛋白質(zhì)的解離需要特異性糖基化蛋白質(zhì)的解離需要特異性的的-N-乙酰氨基葡萄糖酶乙酰氨基葡萄糖酶

11、(O-GlcNAcase)作作用，用，O-GlcNAc糖基化與去糖基化是個(gè)動(dòng)態(tài)糖基化與去糖基化是個(gè)動(dòng)態(tài)可逆的過(guò)程。可逆的過(guò)程。 O-GlcNAc糖基化位點(diǎn)常位于蛋白質(zhì)糖基化位點(diǎn)常位于蛋白質(zhì)Ser/Thr磷酸化位點(diǎn)處或其鄰近部位。糖基磷酸化位點(diǎn)處或其鄰近部位。糖基化后即會(huì)影響磷酸化的進(jìn)行，反之亦然?；蠹磿?huì)影響磷酸化的進(jìn)行，反之亦然。 六、六、糖蛋白分子中聚糖影響蛋白質(zhì)的糖蛋白分子中聚糖影響蛋白質(zhì)的半衰期、結(jié)構(gòu)與功能半衰期、結(jié)構(gòu)與功能 糖蛋白的聚糖通常存在于蛋白質(zhì)表面環(huán)或轉(zhuǎn)角的序糖蛋白的聚糖通常存在于蛋白質(zhì)表面環(huán)或轉(zhuǎn)角的序列處，并突出于蛋白質(zhì)的表面。列處，并突出于蛋白質(zhì)的表面。 O- O-連接型

12、聚糖常成簇地分布在蛋白質(zhì)高度糖基化連接型聚糖常成簇地分布在蛋白質(zhì)高度糖基化的區(qū)段上，有助于穩(wěn)固多肽鏈的結(jié)構(gòu)。的區(qū)段上，有助于穩(wěn)固多肽鏈的結(jié)構(gòu)。 一般來(lái)說(shuō)，去除聚糖的糖蛋白，容易受蛋白酶水一般來(lái)說(shuō)，去除聚糖的糖蛋白，容易受蛋白酶水解，說(shuō)明聚糖可保護(hù)肽鏈，延長(zhǎng)半壽期。解，說(shuō)明聚糖可保護(hù)肽鏈，延長(zhǎng)半壽期。 有些酶的活性依賴其聚糖，脂蛋白脂肪酶有些酶的活性依賴其聚糖，脂蛋白脂肪酶N-N-連接連接型聚糖的核心五糖為酶活性所必需。型聚糖的核心五糖為酶活性所必需。（一）聚糖可（一）聚糖可穩(wěn)固多肽鏈的結(jié)構(gòu)及延長(zhǎng)半衰期穩(wěn)固多肽鏈的結(jié)構(gòu)及延長(zhǎng)半衰期（二）糖蛋白聚糖加工可參與新生肽鏈折疊（二）糖蛋白聚糖加工可參與新

13、生肽鏈折疊參與新生肽鏈的折疊并維持蛋白質(zhì)的正確的空間構(gòu)象；參與新生肽鏈的折疊并維持蛋白質(zhì)的正確的空間構(gòu)象； 病毒G蛋白2個(gè)糖基化位點(diǎn)與其空間結(jié)構(gòu)改變(二硫鍵改變) 運(yùn)鐵蛋白受體的3個(gè)糖基化位點(diǎn)。 糖蛋白的糖基化與肽鏈的折疊及分揀密切相關(guān)糖蛋白的糖基化與肽鏈的折疊及分揀密切相關(guān) （分子伴（分子伴侶識(shí)別位點(diǎn)）。侶識(shí)別位點(diǎn)）。 （三）（三）聚糖可影響糖蛋白在細(xì)胞內(nèi)的靶向運(yùn)輸聚糖可影響糖蛋白在細(xì)胞內(nèi)的靶向運(yùn)輸糖蛋白的聚糖可影響糖蛋白在細(xì)胞內(nèi)的靶向運(yùn)輸糖蛋白的聚糖可影響糖蛋白在細(xì)胞內(nèi)的靶向運(yùn)輸?shù)牡湫屠邮堑牡湫屠邮侨苊阁w酶合成后向溶酶體的靶向運(yùn)輸溶酶體酶合成后向溶酶體的靶向運(yùn)輸。溶酶體酶在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)合成后

14、，其聚糖末端的甘露糖溶酶體酶在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)合成后，其聚糖末端的甘露糖在高爾基體被磷酸化成在高爾基體被磷酸化成甘露糖甘露糖-6-6-磷酸磷酸，然后與溶酶體膜，然后與溶酶體膜上的上的甘露糖甘露糖-6-6-磷酸磷酸受體識(shí)別、結(jié)合，定向轉(zhuǎn)送至溶酶體受體識(shí)別、結(jié)合，定向轉(zhuǎn)送至溶酶體內(nèi)。內(nèi)。若聚糖鏈末端甘露糖不被磷酸化，那么溶酶體酶若聚糖鏈末端甘露糖不被磷酸化，那么溶酶體酶只能被分泌至血漿，而溶酶體內(nèi)幾乎沒(méi)有酶，可導(dǎo)致疾只能被分泌至血漿，而溶酶體內(nèi)幾乎沒(méi)有酶，可導(dǎo)致疾病產(chǎn)生病產(chǎn)生。 （四）聚糖（四）聚糖參與分子間的相互識(shí)別參與分子間的相互識(shí)別聚糖中單糖分子連接的多樣性是聚糖起到分子識(shí)別作用聚糖中單糖分子連接的多

15、樣性是聚糖起到分子識(shí)別作用的基礎(chǔ)：的基礎(chǔ)：如如精子與卵子的識(shí)別、受體與配體識(shí)別和結(jié)合、整合素與其配體精子與卵子的識(shí)別、受體與配體識(shí)別和結(jié)合、整合素與其配體纖連蛋白識(shí)別與結(jié)合等均需聚糖的參與；紅細(xì)胞膜上的纖連蛋白識(shí)別與結(jié)合等均需聚糖的參與；紅細(xì)胞膜上的ABOABO血型物血型物質(zhì)是糖蛋白質(zhì)是糖蛋白 細(xì)胞表面糖復(fù)合物的聚糖還能介導(dǎo)細(xì)胞細(xì)胞表面糖復(fù)合物的聚糖還能介導(dǎo)細(xì)胞-細(xì)胞的結(jié)合：細(xì)胞的結(jié)合： 如如白細(xì)胞與血管內(nèi)皮細(xì)胞的粘附及其出血管的過(guò)程、免疫球蛋白白細(xì)胞與血管內(nèi)皮細(xì)胞的粘附及其出血管的過(guò)程、免疫球蛋白的的FcFc段與單核細(xì)胞或巨噬細(xì)胞段與單核細(xì)胞或巨噬細(xì)胞FcFc受體。受體。蛋白聚糖分子中的糖胺

16、聚糖蛋白聚糖分子中的糖胺聚糖GAG in Proteoglycan第二節(jié)第二節(jié)蛋白聚糖蛋白聚糖是是一條或多條糖胺聚糖以共價(jià)鍵與核一條或多條糖胺聚糖以共價(jià)鍵與核心蛋白形成的心蛋白形成的大分子糖復(fù)合物大分子糖復(fù)合物化合物?；衔铩Ｌ钦急壤?，約一半以上，具有多糖性質(zhì)。糖占比例大，約一半以上，具有多糖性質(zhì)。分布于軟骨、結(jié)締組織、角膜基質(zhì)、關(guān)節(jié)滑液、分布于軟骨、結(jié)締組織、角膜基質(zhì)、關(guān)節(jié)滑液、粘液、眼玻璃體等組織。粘液、眼玻璃體等組織。蛋白聚糖的結(jié)構(gòu)蛋白聚糖的結(jié)構(gòu)組成組成核心蛋白核心蛋白糖胺聚糖糖胺聚糖（二糖單位）（二糖單位）糖胺糖胺糖醛酸糖醛酸葡萄糖胺葡萄糖胺半乳糖胺半乳糖胺葡糖醛酸葡糖醛酸艾杜糖醛酸

17、艾杜糖醛酸此外，還含有此外，還含有N-或或O-連接型聚糖；蛋白聚糖的種類(lèi)復(fù)雜連接型聚糖；蛋白聚糖的種類(lèi)復(fù)雜一、糖胺聚糖是含已糖醛酸和已糖胺組成的重復(fù)二糖單位一、糖胺聚糖是含已糖醛酸和已糖胺組成的重復(fù)二糖單位糖胺聚糖（糖胺聚糖（glycosaminoglycan, GAG）曾稱(chēng)為）曾稱(chēng)為粘多糖、氨基多糖和酸性多糖等。粘多糖、氨基多糖和酸性多糖等。 硫酸軟骨素類(lèi)硫酸軟骨素類(lèi)(chondroitin sulfates) 硫酸皮膚素硫酸皮膚素(dermatan sulfate) 硫酸角質(zhì)素硫酸角質(zhì)素(keratan sulfate) 透明質(zhì)酸透明質(zhì)酸(hyaluronic acid) 肝素肝素(hep

18、arin)和硫酸類(lèi)肝素和硫酸類(lèi)肝素(heparan sulfate) n體內(nèi)重要的糖胺聚糖（體內(nèi)重要的糖胺聚糖（6種）：種）： 硫酸軟骨素類(lèi)的二糖單位為葡萄糖醛酸和硫酸軟骨素類(lèi)的二糖單位為葡萄糖醛酸和6-硫酸乙酰半乳糖胺，常在硫酸乙酰半乳糖胺，常在乙酰半乳糖胺殘基的乙酰半乳糖胺殘基的C4和和C6硫酸化，硫酸化，250個(gè)二糖單位。個(gè)二糖單位。 硫酸角質(zhì)素類(lèi)的二糖單位為半乳糖和硫酸角質(zhì)素類(lèi)的二糖單位為半乳糖和N-乙酰葡萄糖胺乙酰葡萄糖胺 ，主要分布于角，主要分布于角膜、軟骨和結(jié)蹄組織。膜、軟骨和結(jié)蹄組織。 透明質(zhì)酸的二糖單位為透明質(zhì)酸的二糖單位為N-乙酰葡萄糖胺和葡萄糖醛酸，可有乙酰葡萄糖胺和葡萄

19、糖醛酸，可有5萬(wàn)次重萬(wàn)次重復(fù)，主要分布于眼玻璃體、關(guān)節(jié)滑液個(gè)疏松結(jié)蹄組織。復(fù)，主要分布于眼玻璃體、關(guān)節(jié)滑液個(gè)疏松結(jié)蹄組織。 硫酸皮膚素分布廣泛，二糖單位為硫酸皮膚素分布廣泛，二糖單位為N-乙酰半乳糖胺和葡萄糖醛酸，部乙酰半乳糖胺和葡萄糖醛酸，部分葡萄糖醛酸在差向異構(gòu)酶作用下轉(zhuǎn)變?yōu)榘盘侨┧?。分葡萄糖醛酸在差向異?gòu)酶作用下轉(zhuǎn)變?yōu)榘盘侨┧帷?肝素的二糖單位是葡萄糖胺和艾杜糖醛酸，其中葡萄糖胺的肝素的二糖單位是葡萄糖胺和艾杜糖醛酸，其中葡萄糖胺的C2的氨基氮和的氨基氮和C6都帶有硫酸；艾杜糖醛酸是由葡萄糖醛酸差都帶有硫酸；艾杜糖醛酸是由葡萄糖醛酸差向異構(gòu)而來(lái)，并在向異構(gòu)而來(lái)，并在C2帶硫酸。帶硫酸

20、。 肝素連接的核心蛋白幾乎全是絲氨酸和甘氨酸。肝素連接的核心蛋白幾乎全是絲氨酸和甘氨酸。 肝素分布肥大細(xì)胞有抗凝作用；硫酸類(lèi)肝素（乙?；嗡兀└嗡胤植挤蚀蠹?xì)胞有抗凝作用；硫酸類(lèi)肝素（乙?；嗡兀┓植加诩?xì)胞膜。分布于細(xì)胞膜。二、核心蛋白均含有結(jié)合糖胺聚糖的結(jié)構(gòu)域二、核心蛋白均含有結(jié)合糖胺聚糖的結(jié)構(gòu)域 核心蛋白（核心蛋白（core protein）為與糖胺聚糖鏈共價(jià)為與糖胺聚糖鏈共價(jià)結(jié)合的蛋白質(zhì)。結(jié)合的蛋白質(zhì)。 核心蛋白均含有相應(yīng)的糖胺聚糖取代結(jié)構(gòu)域，一核心蛋白均含有相應(yīng)的糖胺聚糖取代結(jié)構(gòu)域，一些蛋白聚糖通過(guò)這一結(jié)構(gòu)錨定在細(xì)胞表面或細(xì)胞些蛋白聚糖通過(guò)這一結(jié)構(gòu)錨定在細(xì)胞表面或細(xì)胞外基質(zhì)的大分子中。外

21、基質(zhì)的大分子中。1.絲甘蛋白聚糖：絲甘蛋白聚糖：分布于造血細(xì)胞和肥大細(xì)胞。分布于造血細(xì)胞和肥大細(xì)胞。2.飾膠蛋白聚糖：飾膠蛋白聚糖：核心蛋白富含亮氨酸重復(fù)序列，主要于膠原蛋核心蛋白富含亮氨酸重復(fù)序列，主要于膠原蛋白互相作用，調(diào)節(jié)膠原纖維的形成和細(xì)胞外基質(zhì)的組裝。白互相作用，調(diào)節(jié)膠原纖維的形成和細(xì)胞外基質(zhì)的組裝。3.粘結(jié)蛋白聚糖：粘結(jié)蛋白聚糖：核心蛋白是跨膜蛋白，其胞外區(qū)連接有硫酸肝核心蛋白是跨膜蛋白，其胞外區(qū)連接有硫酸肝素和硫酸軟骨素，是細(xì)胞膜表面的主要蛋白聚糖。素和硫酸軟骨素，是細(xì)胞膜表面的主要蛋白聚糖。4.蛋白聚糖聚合體：蛋白聚糖聚合體：細(xì)胞外基質(zhì)的重要成分，由許多蛋白聚糖細(xì)胞外基質(zhì)的重要

22、成分，由許多蛋白聚糖連接成刷狀。連接成刷狀。n常見(jiàn)的蛋白聚糖常見(jiàn)的蛋白聚糖透明質(zhì)酸透明質(zhì)酸連接蛋白連接蛋白核心蛋白核心蛋白硫酸角質(zhì)素硫酸角質(zhì)素硫酸軟骨素硫酸軟骨素糖蛋白亞基糖蛋白亞基骨骺軟骨蛋白聚糖聚合物骨骺軟骨蛋白聚糖聚合物n 蛋白聚糖聚合物蛋白聚糖聚合物三、核心蛋白逐一加上糖基而形成蛋白聚糖三、核心蛋白逐一加上糖基而形成蛋白聚糖在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上合成核心蛋白多肽鏈，同時(shí)在高爾基體在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上合成核心蛋白多肽鏈，同時(shí)在高爾基體內(nèi)進(jìn)行糖鏈延長(zhǎng)或加工。內(nèi)進(jìn)行糖鏈延長(zhǎng)或加工。多糖鏈的形成是由單糖逐個(gè)加上去的，糖醛酸由多糖鏈的形成是由單糖逐個(gè)加上去的，糖醛酸由UDPGA提供；單糖要由提供；單糖要由UDP活化；

23、硫酸由活化；硫酸由PAPS提提供；糖胺氨基來(lái)自于供；糖胺氨基來(lái)自于Gln。四、蛋白聚糖是細(xì)胞間基質(zhì)重要成分四、蛋白聚糖是細(xì)胞間基質(zhì)重要成分在基質(zhì)中蛋白聚糖和彈性蛋白、膠原蛋白以特殊方在基質(zhì)中蛋白聚糖和彈性蛋白、膠原蛋白以特殊方式連接，構(gòu)成基質(zhì)的特殊結(jié)構(gòu)，相關(guān)功能：式連接，構(gòu)成基質(zhì)的特殊結(jié)構(gòu)，相關(guān)功能：（1）細(xì)胞的粘附、遷移、增殖和分化等有關(guān)。）細(xì)胞的粘附、遷移、增殖和分化等有關(guān)。（2）吸引和保留水形成凝膠，阻止細(xì)菌通過(guò)）吸引和保留水形成凝膠，阻止細(xì)菌通過(guò)（3）參與神經(jīng)發(fā)育、細(xì)胞識(shí)別和分化）參與神經(jīng)發(fā)育、細(xì)胞識(shí)別和分化（4）參與帶正電荷的蛋白酶、羧肽酶或組織胺等活）參與帶正電荷的蛋白酶、羧肽酶或

24、組織胺等活性分子的貯存和釋放性分子的貯存和釋放1. 構(gòu)成細(xì)胞外基質(zhì)構(gòu)成細(xì)胞外基質(zhì)肝素：肝素：使凝血酶失活，抗凝血；與毛細(xì)血管壁的脂蛋白脂使凝血酶失活，抗凝血；與毛細(xì)血管壁的脂蛋白脂肪酶結(jié)合，促使其釋放入血。肪酶結(jié)合，促使其釋放入血。硫酸軟骨素：硫酸軟骨素：維持軟骨的機(jī)械性能維持軟骨的機(jī)械性能硫酸角質(zhì)素和硫酸皮膚素：硫酸角質(zhì)素和硫酸皮膚素：維持角膜透明維持角膜透明蛋白聚糖：蛋白聚糖：還與腫瘤細(xì)胞增殖和轉(zhuǎn)移有關(guān)還與腫瘤細(xì)胞增殖和轉(zhuǎn)移有關(guān)2. 各種蛋白聚糖的特殊功能各種蛋白聚糖的特殊功能自學(xué)內(nèi)容：自學(xué)內(nèi)容：第三節(jié)：糖脂第三節(jié)：糖脂第四節(jié)：聚糖結(jié)構(gòu)中蘊(yùn)含大量生物信息第四節(jié)：聚糖結(jié)構(gòu)中蘊(yùn)含大量生物信息思考題思考題1. 簡(jiǎn)述糖蛋白的簡(jiǎn)述糖蛋白的N-連接寡糖鏈的結(jié)構(gòu)及合成過(guò)程。連接寡糖鏈的結(jié)構(gòu)及合成過(guò)程。2. 簡(jiǎn)述蛋白質(zhì)簡(jiǎn)述蛋白質(zhì)O-GlcNAc糖基化修飾的糖基化位點(diǎn)、糖基化修飾的糖基化位點(diǎn)、所需的酶以及基本過(guò)程。所需的酶以及基本過(guò)程。3. 常見(jiàn)的糖胺聚糖有哪幾種常見(jiàn)的糖胺聚糖有哪幾種? 各有何結(jié)構(gòu)特征各有何結(jié)構(gòu)特征?4. 簡(jiǎn)述說(shuō)明糖蛋白寡糖鏈的主要功能。簡(jiǎn)述說(shuō)明糖蛋白寡糖鏈的主要功能。