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光合作用 —— 原初反應,1,原初反應,光能,電能,活躍的 化學能,穩(wěn)定的 化學能,量子,電子,ATP NDAPH2,碳水化 合物等,原初反應,電子傳遞,碳同化,能量 變化,,,,,能量物質,,,,,轉變過程,,PSⅠ，PSⅡ,光合磷酸化,,類囊體,類囊體膜,葉綠體間質,反應部位,,2,光合作用的三個步驟： ★光能的吸收、傳遞和轉換為電能： 原初反應，產生e ★電能轉變?yōu)榛钴S的化學能（ATP & NADPH): e傳遞和光合磷酸化,產生ATP和NADPH ★活躍的化學能轉變?yōu)榉€(wěn)定的化學能： CO2的同化,形成碳水化合物,,,3,原初反應,,光能的吸收,光能的傳遞,光能的轉化,4,原初反應 原初反應是指光合色素分子對光能的吸收、傳遞與轉換過程。它是光合作用的第一步，速度非常快，可在皮秒(ps，10-12秒)與納秒(ns，10－9秒)內完成，且與溫度無關，可在-196℃(液氮溫度)或-271℃(液氦溫度)下進行。,,,5,葉綠素等分子吸收光能后如何進行光反應呢？,光合單位,6,光合單位包括了聚光色素系統和光合反應中心兩部分。 光合單位定義：結合于類囊體膜上能完成光化學反應的最小結構的功能單位。,光合單位,7,根據功能來區(qū)分，類囊體膜上的光合色素可為二類: （1）反應中心色素（reaction centre pigments），少數特殊狀態(tài)的葉綠素a分子屬于此類，它具有光化學活性，既能捕獲光能，又能將光能轉換為電能(稱為“陷阱”)。 （2）聚光色素（light－h(huán)arvesting pigments），又稱天線色素(antenna pigments)，它沒有光化學活性，能吸收光能，并把吸收的光能傳遞到反應中心色素，絕大多數色素，包括絕大部分葉綠素a和全部的葉綠素b、胡蘿卜素、葉黃素等都屬于此類。 聚光色素位于光合膜上的色素蛋白復合體上，反應中心色素存在于反應中心（reaction center）。但二者是協同作用的，若干個聚光色素分子所吸收的光能聚集于1個反應中心色素分子而起光化學反應。一般來說，約250～300個色素分子所聚集的光能傳給一個反應中心色素。,8,光合單位,,9,當波長范圍為400～700nm的可見光照射到綠色植物時，天線色素分子吸收光量子而被激發(fā)，以“激子傳遞”（exciton transfer）和“共振傳遞”(resonance transfer)兩種方式進行能量傳遞。 激子傳遞：由高能電子激發(fā)的量子，可以轉移能量，但不能轉移電荷。 共振傳遞：依賴高能電子振動在分子間傳遞能量。 大量的光能通過天線色素吸收、傳遞到反應中心色素分子，引起光化學反應。,10,,11,光化學反應是在光合反應中心進行的。 反應中心是進行原初反應的最基本的色素蛋白復合體 包括一個反應中心色素分子即原初電子供體（primary electron donor,P）、一個原初電子受體(primary electron acceptor,A)和一個次級電子供體（secondary electron donor,D），以及維持這些電子傳遞體的微環(huán)境所必需的蛋白質 反應中心原初電子受體：直接接受反應中心色素分子傳來電子的物質 反應中心次級電子供體：將電子直接供給反應中心色素分子的物質。 在光下，光合作用原初反應是連續(xù)不斷地進行的，因此，必須不斷有最終電子供體和最終電子受體的參與，構成電子的“源”和“庫”。高等植物的最終電子供體是水，最終電子受體是NADP+。,光化學反應,12,光化學反應,光化學反應實質上是由光引起的反應中心色素分子與原初電子受體和次級供體之間的氧化還原反應。天線色素分子將光能吸收和傳遞到反應中心后，使反應中心色素分子（P）激發(fā)而成為激發(fā)態(tài)（P*），釋放電子給原初電子受體(A)，同時留下了“空穴”，成為陷井（trap）。反應中心色素分子被氧化而帶正電荷(P+)，原初電子受體被還原而帶負電荷(A-)。這樣，反應中心發(fā)生了電荷分離，反應中心色素分子失去電子，便可從次級電子供體（D）那里奪取電子，于是反應中心色素恢復原來狀態(tài)（P），而次級電子供體卻被氧化（D＋）。這就發(fā)生了氧化還原反應，完成了光能轉變?yōu)殡娔艿倪^程,13,類囊體膜上的光反應中心,Emerson紅降現象 用不同波長的光照射綠藻，研究其光合效率。當波長大于685nm(遠紅光)，量子產額急劇下降 量子產額：吸收1個光量子放出的O2或固定CO2數目,Emerson雙光增益效應 用紅光(650nm)和遠紅光(685nm)同時照射時，光合速率高于2種光單獨照射時光合速率之和,14,原初反應的能量吸收，傳遞與轉換圖解,15,The End,,16,