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1、[生物工程]生物入侵研究概況與發(fā)展趨勢8300字 　　 入侵外來生物(invasivealienspecies)對生態(tài)系統(tǒng)、生物多樣性、農(nóng)林牧漁業(yè)的巨大危害與經(jīng)濟損失無可置疑地得到國際社會（CBD，IUCN，UNEP-GEF，UNESCO，ICSU等）與科學(xué)家的高度重視(MooneyHobbes,2000;Perringsetal,2000;LovEi,1997;Schmitz,etal.1997)。外來生物的入侵的生態(tài)代價是造成本地物種多樣性不可彌補的消失以及種的滅絕，構(gòu)成對生物多樣性保護與持續(xù)利用及人類生存環(huán)境的重要威脅因素。其經(jīng)濟代價是農(nóng)林牧漁業(yè)產(chǎn)量與質(zhì)量的慘重損失

2、與高額的防治費用（萬方浩等，2002）。美國科學(xué)家的研究表明外來物種的入侵對生態(tài)環(huán)境的危害和經(jīng)濟損失每年高達1370億美元（Pimental,etal,2000），我國幾種主要外來農(nóng)林昆蟲和環(huán)境雜草造成的經(jīng)濟損失每年達574億人民幣（萬方浩等，2001，網(wǎng)上發(fā)表資料）。1.國內(nèi)外研究概況對于生物入侵的研究，國外科學(xué)家早在1958年就出版了>一書（Elton，1958）。此后，各國科學(xué)家陸續(xù)開展了許多有關(guān)外來動物（Johnson,1996;Moller,1996;Thingstad,1999）、植物（Higginsetal.,2001,CallawayAschehoug,2000）、微生物、海洋

3、生物等各個方面的研究。但真正引起科學(xué)家廣泛關(guān)注與研究的則是在20世紀80年代后期。特別是近20年來，對外來入侵生物的研究從宏觀的預(yù)防與控制策略（McNeelyetal.,2001;Zalbaetal.,2000;HaltuchBerkman,2000）與有效可行的控制和管理技術(shù)體系（Shine,etal,2000）到微觀的分子生物學(xué)與生態(tài)學(xué)（Mack,etal.,2000;Cohen,etal.,1998）、生態(tài)遺傳學(xué)（Sakaietal.,2001;CarrollDingle,1996）、協(xié)同進化（Levine,2000;Christan,2001;LudsinAndrea,2001;Tho

4、mpson,1998）及控制技術(shù)與生態(tài)修復(fù)的機制（DriescheDriesche,2000）等，均成為廣泛研究的熱點與焦點，并有較高層次和較深水平的研究。在國際生物多樣性公約（CBD）原則的指導(dǎo)下，GEF針對各締約國對外來入侵生物的預(yù)防與管理提出了9條指導(dǎo)性原則。1996年由SCOPE（theScientificCommitteeonProblemsoftheEnvironment）、IUCN和CABInternational共同組織的全球入侵生物項目（GISP，GlobalInvasiveSpeciesProgramme）開始實施以來，在發(fā)展外來入侵生物的最佳預(yù)防與管理策略與指南、組織實施

5、國際合作項目的研究等方面取得了卓有成效的成果（WrittenbergCock,2001）。 / 我國對外來入侵生物的研究主要體現(xiàn)在以下幾個方面：（1）對外來種的檢疫、除害處理研究較多，但對病原微生物的快速檢測技術(shù)、外來生物狙擊的系統(tǒng)技術(shù)研究較少；（2）在文獻資料的基礎(chǔ)上，對外來入侵生物的綜合風(fēng)險分析研究較多，但對實際的個案試驗風(fēng)險評估模式和體系的研究較少；（3）對外來入侵種（如美洲斑潛蠅Liriomyzasativae、煙粉虱Bemisiatabaci、馬鈴薯甲蟲Leptinotarsadecemlineata、紅脂大小蠹Dendroctonusvalens）的危害性研究較多，對潛在的危

6、險外來種入侵的預(yù)警、擴散與傳播機制研究較少；（4）對外來的主要病蟲害（如松材線蟲病Bursaphelenchusxylophilus、松突圓蚧Hemiberlesiapitysophila、濕地松粉蚧Oracellaacuta、美國白蛾Hyphantriacunea、稻水象甲Lissorhoptrusoryzophilus、甘薯黑斑病Ceratocystisfimbriata）分布、危害、生物生態(tài)學(xué)特性、控制技術(shù)等研究較多，對入侵生物學(xué)、入侵生態(tài)學(xué)及爆發(fā)的機制研究較少；（5）對外來入侵種的種群時間動態(tài)研究較多；但從微觀水平（分子生物學(xué)）和宏觀水平（群落及系統(tǒng)）的研究較少；（6）對外來入侵的環(huán)境

7、有害雜草（如豚草Ambrosiaspp.、空心蓮子草Alternantheraphiloxeroides、水葫蘆EIchhorniacrassipes、薇甘菊Mikaniaspp.、紫莖澤蘭）的生物防治與綜合治理技術(shù)較多，對入侵種的遺傳變異、對群落結(jié)構(gòu)的影響與生態(tài)調(diào)控和修復(fù)的研究較少（參閱：萬方浩等，2002）?？傊覈鴮ν鈦砣肭稚锏难芯刻幱趧倓偲鸩?、積累經(jīng)驗和資料、單一方向的水平階段，有待于向不同層次（基因、個體、種群、群落、生態(tài)系統(tǒng)）和更高水平（分子生物學(xué)、分子生態(tài)學(xué)、生態(tài)遺傳學(xué)）、多學(xué)科交叉的實驗與理論研究的方向發(fā)展。 / 2.研究與發(fā)展的趨勢及核心問題：危險性外來入侵生物研

8、究過程有別于本地有害生物的研究。一般來講，外來物種指超出其自然分布范圍以外種群。但就大多數(shù)物種種群而言，“自然分布”的概念在進化的時間尺度及生態(tài)的空間尺度上難以準確認定(Carlton,1996)。因此，大部分個案研究范圍將外來物種定義于：無意識的傳入/引進、在空間上以國土疆界或以地理障礙生態(tài)區(qū)（外來，空間尺度）、時間上近期發(fā)生（時間尺度）、后果上導(dǎo)致生態(tài)與經(jīng)濟損失（入侵）為范圍。外來生物的入侵一般分為傳入、定居與種群建立、潛伏、傳播/擴散、成災(zāi)幾個階段(Ehler,1998)。由于外來生物的入侵呈現(xiàn)出一個有序的過程，因此各個階段的研究應(yīng)根據(jù)各個階段的特點各有側(cè)重。1.傳入前或傳入過程中的預(yù)防

9、與預(yù)警：阻止外來有害生物的建立種群是防御外來生物入侵的第一道防線（Ehler,1998）。有效地防止外來生物入侵的首要問題是如何進行科學(xué)的預(yù)測。由于傳入途徑的多樣化，以及不同生物種具有不同的生物學(xué)特性，很難用某一通用模式來預(yù)測和解釋各類外來生物入侵的方式和潛在的危害（KolarLodge,2001）。20世紀90年代后期，對預(yù)測植物、大型動物入侵的研究文獻激增，大多數(shù)研究指出：物理屏障不再是外來種入侵的重要因素，而會隨著國際貿(mào)易往來的增加而增加。因而，預(yù)警能力的建設(shè)在預(yù)防和預(yù)測外來種的入侵中就顯得更具有重要的科學(xué)地位和更具現(xiàn)實意義。眾多研究表明，依據(jù)物種的系統(tǒng)發(fā)育限制因子：生活史特征、入侵種原

10、產(chǎn)地與入侵地生物氣候相似性、入侵種的生物學(xué)特性和遺傳多樣性在原產(chǎn)地與入侵地的分化特性、入侵種與本地種種群／近緣種間存在的差異、入侵種的傳播方式等因子可預(yù)測入侵種可能的分布范圍與危害，因此，發(fā)展早期預(yù)警系統(tǒng)（風(fēng)險識別、危害識別、地域識別、變異識別）是提高預(yù)防與預(yù)測準確性的首要關(guān)鍵科學(xué)問題；在早期預(yù)警系統(tǒng)的引導(dǎo)下，發(fā)展快速的檢測技術(shù)，建立快速的狙擊系統(tǒng)是防御不可缺少的一部份，這在實踐上，是一種積極的、需要優(yōu)先考慮的防御技術(shù)體系。 2.定殖與種群建立過程中的入侵生物生態(tài)學(xué)過程與遺傳的“前適應(yīng)性”機制：對有詳細記載的外來物種成功傳入的分析表明：大部分的傳入或引進是不成功的，傳入種只有1/10的概率

11、建立種群成為偶見種，偶見種中又只有1/10的概率稱為常見種，在此之中，又只有1/10機會成為有害生物（實際上1/10原則中10的范圍為5－20，二項式分布的上下限）（Willliamson,1996）。傳入過程中繁殖體的存活與死亡、入侵種群的環(huán)境忍耐程度、環(huán)境的可容納性、本身所具有遺傳特征等共同決定是否成功入侵。其中，遺傳特性是影響定殖與建立種群的一個重要因素。遺傳差異決定入侵成功與否及入侵效應(yīng),是遺傳特性與入侵生物學(xué)特征相互作用的結(jié)果。有關(guān)這方面的研究充滿前景，但目前的研究并不令人滿意（Williamson，1996）。因為，迄今為止，還沒有研究證實或鑒別到有利于入侵的單個基因，或者入侵后發(fā)

12、生改變的基因?；卮鹉硞€特性的改變是由多個基因還是單個基因控制也無有太多的證據(jù)。然而，有研究表明在初始入侵與定殖過程中，生態(tài)過程的影響比遺傳過程更重要。因此，在定殖與建立種群的過程中，遺傳過程與生態(tài)過程哪一個更具相對的重要性？成功入侵如果受遺傳變異的影響，遺傳差異在多大程度上決定其入侵效應(yīng)？如果外來種喪失其遺傳多樣性與變異，是否會限制定殖及其入侵成功？但目前的研究還不能完全回答這些問題。因此，外來種是否具有遺傳的“前適應(yīng)性”以及如何與生態(tài)學(xué)過程相互作用，即外來種入侵應(yīng)力（Invasivepressure）的綜合研究，是成功定殖與建立種群過程中的關(guān)鍵問題。 畢業(yè) 3．潛伏與擴散傳播過程中的入侵生

13、物生態(tài)學(xué)與遺傳的“后適應(yīng)性”機制：外來物種定殖后到擴散傳播及其后的爆發(fā)成災(zāi)一般均有幾年甚至幾十年或更長時間。如引進的天敵昆蟲釋放后幾年查不著蹤影，經(jīng)過一旦時間后，突然發(fā)現(xiàn)種群激增。但沒有證據(jù)說明其原因：是遺傳變異與生態(tài)適應(yīng)能力的結(jié)合所致，抑或是由于Allee效應(yīng)使種群構(gòu)建的速度太慢。不過，在一定的遺傳特性背景下，生態(tài)學(xué)特性（生態(tài)環(huán)境適應(yīng)性、后代的繁殖力和擴散能力），特別是繁殖特性是決定種群快速構(gòu)建的重要因素（Holt,1996）。當然，最初的潛伏期可能需要遺傳上的調(diào)整，一個小的遺傳變異可產(chǎn)生很大的生態(tài)影響（Bazzaz,1986）。已經(jīng)有證據(jù)表明雜交在入侵中遺傳改變是很重要的，雜交可導(dǎo)致入侵后

14、快速的遺傳變化。但其他的遺傳變化是否同樣快速發(fā)展，則很難回答。其一，遺傳變異在生態(tài)時間內(nèi)常常是不可測定到的；其二、遺傳改變是很小的，生態(tài)上的重要變化是可測的；其三，進化是在一個很長的時間期內(nèi)發(fā)生的（最快的估計是1％/100年）。對昆蟲而言，如果在最初建立種群的幾個世代內(nèi)有很強的選擇壓力，則可能導(dǎo)致快速進化。從比較生態(tài)遺傳學(xué)的角度研究已入侵種與原產(chǎn)地種的遺產(chǎn)差異有可能解釋一些遺傳學(xué)上的問題。建立種群后的擴散傳播：一方面取決于外來種的擴散能力（擴散方式、速度）與繁殖對策（內(nèi)稟增長力是一個很重要的因素），另一方面取決于快速的生態(tài)“后適應(yīng)性”（適應(yīng)性進化）。 作文 / 因此，外來種生態(tài)適應(yīng)的調(diào)整能力是

15、研究其潛伏與爆發(fā)成災(zāi)機制的關(guān)鍵。其核心點在于：（1）生態(tài)學(xué)特征的差異能否反映出遺傳學(xué)的背景？（2）種群擴展的生態(tài)適應(yīng)機制，（3）直接選擇作用可否導(dǎo)致快速進化？4．暴發(fā)成災(zāi)過程與生態(tài)系統(tǒng)的可入侵性機制：美國科學(xué)家對外來生物入侵的分析資料表明，外來入侵種中只有很少部分產(chǎn)生嚴重的生態(tài)影響（tensrole）；所有群落都是可入侵的，但大部分是人為造成(NanakoKohkichi,1997)；入侵種在原產(chǎn)地并一定是重要有害生物，但在入侵地往往引起巨大的生態(tài)與經(jīng)濟損失。如美洲斑潛蠅在我國的分布與危害就是典型的例證。Brown（1989）提出了成功入侵的五條生態(tài)學(xué)規(guī)則（具有較低多樣性的孤立環(huán)境對入侵有不同

16、的敏感性、成功的入侵者大多是陸地上的本地種和非孤立陸地環(huán)境中的種類、原產(chǎn)地與入侵地的物理條件具有相似性、本地種不占據(jù)與入侵種類似的生態(tài)位、棲息于受干擾環(huán)境的種類和那些與人類活動相關(guān)的種類易于在人工生態(tài)系統(tǒng)中入侵）。這些研究表明：不同生境中的群落，其抵御或接受入侵的生態(tài)學(xué)過程存在極大的差別。新近提出的生態(tài)位機會（nicheopportunity）理論從資源機會、逃避天敵的機會、環(huán)境機會的角度討論了三者之間相互作用的關(guān)系。但無論如何，這些機制的研究是相當復(fù)雜的，涉及到：入侵種是否缺乏恰當?shù)倪z傳變異（協(xié)同進化）、是否具備系統(tǒng)發(fā)育特征的生態(tài)位保守性特征、種間的相互作用是否導(dǎo)致快速進化、這種快速進化對生

17、物群落的生態(tài)過程（動態(tài)）具有何種潛在的影響等。 綜上所述，外來物種的入侵機制的研究是相當復(fù)雜的，不是一個簡單的生物學(xué)、抑或生態(tài)學(xué)特性就能解釋的問題，而是在不同層次上的多學(xué)科（生物學(xué)、生態(tài)學(xué)、遺傳學(xué)、生物物理學(xué)、生物地理學(xué)、生物氣候?qū)W、種群動態(tài)學(xué)、群落學(xué)、系統(tǒng)學(xué)等）相互融匯、相互交織、共同影響和作用的學(xué)科群理論。其深入研究不僅能對外來生物入侵過程中的預(yù)測與預(yù)防、根除與滅絕、控制與管理、生態(tài)控制與修復(fù)的實踐提供堅實的理論基礎(chǔ)和依據(jù)，而且也可對轉(zhuǎn)基因生物的環(huán)境釋放與應(yīng)用、傳統(tǒng)生物防治中引進天敵的釋放提供借鑒。同時有可能完善“生物群衰老理論”、“生物群不協(xié)調(diào)論”、“生態(tài)釋放”的理論體系。參考文獻C

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