醫(yī)學(xué)遺傳學(xué) 第三章第一節(jié)分離規(guī)律-
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1、一 、 一 對(duì) 相 對(duì) 性 狀 的 分 離 現(xiàn) 象二 、 分 離 現(xiàn) 象 的 解 釋三 、 基 因 型 與 表 現(xiàn) 型四 、 分 離 規(guī) 律 的 驗(yàn) 證五 、 基 因 分 離 的 細(xì) 胞 學(xué) 基 礎(chǔ)六 、 分 離 規(guī) 律 的 意 義 與 應(yīng) 用 %相 關(guān) 背 景 知 識(shí)單 位 性 狀 與 相 對(duì) 性 狀豌 豆 的 7個(gè) 單 位 性 狀 及 其 相 對(duì) 性 狀孟 德 爾 的 豌 豆 雜 交 試 驗(yàn)%(一 )、 豌 豆 花 色 雜 交 試 驗(yàn)%(二 )、 七 對(duì) 相 對(duì) 性 狀 雜 交 試 驗(yàn) 結(jié) 果%(三 )、 性 狀 分 離 現(xiàn) 象 %生 物 體 或 其 組 成 部 分所 表 現(xiàn) 的 形 態(tài)
2、特 征 和生 理 特 征 稱 為 性 狀(character/trait)。%最 初 人 們 在 研 究 生 物遺 傳 時(shí) 往 往 把 所 觀 察到 的 生 物 所 有 特 征 或某 一 類 特 征 作 為 一 個(gè)整 體 看 待 。 %孟 德 爾 把 植 株 性 狀 總 體 區(qū) 分為 各 個(gè) 單 位 , 稱 為 單 位 性 狀(unit character), 即 : 生 物 某一 方 面 的 特 征 特 性 。%不 同 生 物 個(gè) 體 在 單 位 性 狀 上存 在 不 同 的 表 現(xiàn) , 這 種 同 一單 位 性 狀 的 相 對(duì) 差 異 稱 為 相對(duì) 性 狀 (contrasting cha
3、racter)。 % 所 選 擇 的 七 個(gè) 單 位 性 狀 的 相對(duì) 性 狀 間 都 存 在 明 顯 差 異 ,后 代 個(gè) 體 間 表 現(xiàn) 明 顯 的 類 別差 異 ;% 按 雜 交 后 代 的 系 譜 進(jìn) 行 的 記載 和 分 析 , 對(duì) 雜 交 后 代 性 狀表 現(xiàn) 進(jìn) 行 歸 類 統(tǒng) 計(jì) 、 并 分 析了 各 種 類 型 之 間 的 比 例 關(guān) 系 。 %1. 試 驗(yàn) 方 法P 紅 花 ( ) 白 花 ( ) F1 紅 花 F2 紅 花 白 花 P: 親 本 (parent), 雜 交 親 本 ; : 作 為 母 本 , 提 供 胚 囊 的 親 本 ; : 作 為 父 本 , 提 供
4、花 粉 粒 的 雜 交 親 本 。 : 表 示 人 工 雜 交 過 程 ;F1: 表 示 雜 種 第 一 代 (first filial generation);: 表 示 自 交 , 采 用 自 花 授 粉 方 式 傳 粉 受 精 產(chǎn) 生 后 代 。F2: F1代 自 交 得 到 的 種 子 及 其 所 發(fā) 育 形 成 的 的 生 物 個(gè)體 稱 為 雜 種 二 代 , 即 F 2。 由 于 F2總 是 由 F1自 交 得 到的 所 以 在 類 似 的 過 程 中 符 號(hào) 往 往 可 以 不 標(biāo) 明 。 %F1(雜 種 一 代 )的 花 色 全 部為 紅 色 ;%F2(雜 種 二 代 )有 兩
5、 種 類 型的 植 株 , 一 種 開 紅 花 ,一 種 開 白 花 ; 并 且 紅 花植 株 與 白 花 植 株 的 比 例接 近 3:1。 P 紅 花 ( ) 白 花 ( ) F1 紅 花 F2 紅 花 白 花株 數(shù) 705 224比 例 3.15 1? %孟 德 爾 后 來 用 白 花 親 本 作 為 母 本 、 紅 花 親 本 作 為 父 本進(jìn) 行 雜 交 試 驗(yàn) , 即 : 白 花 ( ) 紅 花 ( )。通 常 人 們 將 這 兩 種 雜 交 組 合 方 式 之 一 稱 為 正 交 , 另 一種 則 是 反 交 (reciprocal cross)。%反 交 試 驗(yàn) 結(jié) 果 :F1
6、植 株 的 花 色 仍 然 全 部 為 紅 色 ;F2紅 花 植 株 與 白 花 植 株 的 比 例 也 接 近 3:1。%反 交 試 驗(yàn) 結(jié) 果 與 正 交 完 全 一 致 , 表 明 : F1、 F2的 性 狀表 現(xiàn) 不 受 親 本 組 合 方 式 的 影 響 , 與 哪 一 個(gè) 親 本 作 母 本無 關(guān) 。 1. F1代 個(gè) 體 (植 株 )均 只 表 現(xiàn) 親 本 之 一 的 性 狀 , 而 另 一 個(gè)親 本 的 性 狀 隱 藏 不 表 現(xiàn) 。 相 對(duì) 性 狀 中 , 在 F1代 表 現(xiàn) 出 來 的 相 對(duì) 性 狀 稱 為 顯 性 性狀 (dominant character), 而 在
7、 F1中 未 表 現(xiàn) 出 來 的 相 對(duì) 性狀 稱 為 隱 性 性 狀 (recessive character)。2. F2有 兩 種 性 狀 表 現(xiàn) 類 型 的 植 株 , 一 種 表 現(xiàn) 為 顯 性 性狀 , 另 種 表 現(xiàn) 為 隱 性 性 狀 ; 并 且 表 現(xiàn) 顯 性 性 狀 的 植株 數(shù) 與 隱 性 性 狀 個(gè) 體 數(shù) 之 比 接 近 3:1。 隱 性 性 狀 在 F 1中 并 沒 有 消 失 , 只 是 被 掩 蓋 了 , 在 F2代顯 性 性 狀 和 隱 性 性 狀 都 會(huì) 表 現(xiàn) 出 來 , 這 就 是 性 狀 分 離(character segregation)現(xiàn) 象 。
8、(一 )、 遺 傳 因 子 假 說(二 )、 遺 傳 因 子 的 分 離 規(guī) 律(三 )、 豌 豆 花 色 分 離 現(xiàn) 象 解 釋(四 )、 豌 豆 子 葉 顏 色 遺 傳 因 子 的 分 離 與 組 合 孟 德 爾 在 試 驗(yàn) 結(jié) 果 分 析 基 礎(chǔ) 上 提 出 了 遺 傳 因 子 (inherited factor /determinant, hereditary determinant/factor)的 概 念 ,認(rèn) 為 :%生 物 性 狀 是 由 遺 傳 因 子 決 定 , 且 每 對(duì) 相 對(duì) 性 狀 由 一 對(duì)遺 傳 因 子 控 制 ;%顯 性 性 狀 受 顯 性 因 子 (domi
9、nant )控 制 , 而 隱 性 性 狀 由隱 性 因 子 (recessive )控 制 ; 只 要 成 對(duì) 遺 傳 因 子 中 有 一個(gè) 顯 性 因 子 , 生 物 個(gè) 體 就 表 現(xiàn) 顯 性 性 狀 ;%遺 傳 因 子 在 體 細(xì) 胞 內(nèi) 成 對(duì) 存 在 , 而 在 配 子 中 成 單 存 在 。體 細(xì) 胞 中 成 對(duì) 遺 傳 因 子 分 別 來 自 父 本 和 母 本 。 遺 傳 因 子 在 世 代 間 的 傳 遞 遵 循 分 離 規(guī) 律 (the law of segregation):%(性 母 細(xì) 胞 中 )成 對(duì) 的 遺 傳 因 子 在 形 成 配 子 時(shí) 彼 此 分 離 、
10、分 配 到 配 子 中 , 配 子 只 含 有 成 對(duì) 因 子 中 的 一 個(gè) 。而 雜 種 體 細(xì) 胞 中 , 分 別 來 自 父 母 本 的 成 對(duì) 遺 傳 因 子 也各 自 獨(dú) 立 , 互 不 混 雜 ; 在 形 成 配 子 時(shí) 彼 此 分 離 、 互 不影 響 。%雜 種 產(chǎn) 生 含 兩 種 不 同 因 子 (分 別 來 自 父 母 本 )的 配 子 ,并 且 數(shù) 目 相 等 ; 各 種 雌 雄 配 子 受 精 結(jié) 合 是 隨 機(jī) 的 , 即兩 種 遺 傳 因 子 是 隨 機(jī) 結(jié) 合 到 子 代 中 。 %孟 德 爾 利 用 其 遺 傳 因 子 假 說 、 分 離 規(guī) 律 對(duì) 性 狀
11、分 離 現(xiàn)象 進(jìn) 行 解 釋 , 認(rèn) 為 :F2產(chǎn) 生 性 狀 分 離 現(xiàn) 象 是 由 于 遺 傳 因 子 的 分 離 與 組 合 。 基 本 概 念(一 )、 基 因 型 與 表 現(xiàn) 型 的 相 互 關(guān) 系(二 )、 純 合 (homozygous)與 雜 合 (heterozygous)(三 )、 生 物 個(gè) 體 基 因 型 的 推 斷 %根 據(jù) 遺 傳 因 子 假 說 , 生 物 世 代間 所 傳 遞 的 是 遺 傳 因 子 , 而 不是 性 狀 本 身 ; 生 物 個(gè) 體 的 性 狀由 細(xì) 胞 內(nèi) 遺 傳 因 子 組 成 決 定 ;因 此 , 對(duì) 生 物 個(gè) 體 而 言 就 存 在遺
12、傳 因 子 組 成 和 性 狀 表 現(xiàn) 兩 方面 特 征 。%1909年 約 翰 生 提 出 用 基 因 (gene)代 替 遺 傳 因 子 , 成 對(duì) 遺 傳 因 子互 為 等 位 基 因 (allele)。 在 此 基 礎(chǔ)上 形 成 了 基 因 型 和 表 現(xiàn) 型 兩 個(gè)概 念 。 %基 因 型 (genotype)指 生 物 個(gè) 體 基 因 組合 , 表 示 生 物 個(gè) 體的 遺 傳 組 成 , 又 稱遺 傳 型 ;%表 現(xiàn) 型 (phenotype)指 生 物 個(gè) 體 的 性 狀表 現(xiàn) , 簡 稱 表 型 。 %基 因 型 是 生 物 性 狀 表 現(xiàn) 的 內(nèi) 在 決 定 因 素 , 基
13、 因 型 決 定表 現(xiàn) 型 。如 一 株 豌 豆 的 基 因 型 是 CC或 Cc, 則 該 植 株 會(huì) 開 紅 花 ,而 基 因 型 為 cc的 植 株 才 會(huì) 開 白 花 。%表 現(xiàn) 型 是 基 因 型 與 環(huán) 境 條 件 共 同 作 用 下 的 外 在 表 現(xiàn) ,往 往 可 以 直 接 觀 察 、 測(cè) 定 , 而 基 因 型 往 往 只 能 根 據(jù) 生物 性 狀 表 現(xiàn) 來 進(jìn) 行 推 斷 。 % 具 有 一 對(duì) 相 同 基 因 的 基 因 型 稱 為 純 合 基 因 型 (homozygous genotype), 如 CC和 cc; 這 類 生 物 個(gè) 體 稱 為 純 合 體 (ho
14、mozygote)。顯 性 純 合 體 (dominant homozygote), 如 : CC.隱 性 純 合 體 (recessive homozygote), 如 : cc.% 具 有 一 對(duì) 不 同 基 因 的 基 因 型 稱 為 雜 合 基 因 型 (heterozygous genotype), 如 Cc; 這 類 生 物 個(gè) 體 稱 為 雜 合 體 (heterozygote)。% 由 于 純 合 體 與 雜 合 體 的 基 因 組 成 不 同 , 所 以 它 們 所 產(chǎn) 生 的 配 子及 自 交 后 代 的 遺 傳 穩(wěn) 定 性 均 有 所 不 同 :(1).產(chǎn) 生 配 子 上
15、 的 差 異 ; (2).自 交 后 代 的 遺 傳 穩(wěn) 定 性 。 %基 因 型 和 表 現(xiàn) 型 的 概 念是 建 立 在 單 位 性 狀 上 ,所 以 當(dāng) 我 們 談 到 生 物 個(gè)體 的 基 因 型 或 表 現(xiàn) 型 時(shí) ,往 往 都 是 針 對(duì) 所 研 究 的一 個(gè) 或 幾 個(gè) 單 位 性 狀 而言 , 而 不 考 慮 其 它 性 狀和 基 因 的 差 異 。 %通 常 可 以 根 據(jù) 生 物 的 表現(xiàn) 型 來 對(duì) 一 個(gè) 生 物 的 基因 型 作 出 推 斷 , 尤 其 是推 斷 表 現(xiàn) 為 顯 性 性 狀 的生 物 個(gè) 體 的 基 因 型 是 純合 的 , 還 是 雜 合 的 。例
16、: 有 一 株 豌 豆 A開紅 花 , 如 何 判 斷 它 的基 因 型 ? %因 為 表 現(xiàn) 型 為 紅 花 , 所 以 至 少 含 有 一 個(gè) 顯 性 基 因 C;%判 斷 A植 株 是 純 合 體 (CC)還 是 雜 合 體 (Cc), 要 看 它 所產(chǎn) 生 配 子 的 類 型 、 比 例 或 者 自 交 后 代 是 否 出 現(xiàn) 性 狀 分離 現(xiàn) 象 。用 A植 株 進(jìn) 行 自 交 , 如 果 自 交 后 代 都 開 紅 花 , 則 A植 株是 純 合 體 , 其 基 因 型 是 CC;如 果 自 交 后 代 有 紅 花 和 白 花 兩 種 : 且 兩 種 個(gè) 體 的 比 例為 3:1,
17、 則 A植 株 是 雜 合 體 Cc。 % 遺 傳 因 子 僅 是 一 個(gè) 理 論 的 、 抽 象 的 概念 。 當(dāng) 時(shí) 孟 德 爾 不 知 道 遺 傳 因 子 的 物質(zhì) 實(shí) 體 是 什 么 , 如 何 實(shí) 現(xiàn) 分 離 。% 遺 傳 因 子 分 離 行 為 僅 僅 是 孟 德 爾 基 于豌 豆 7對(duì) 相 對(duì) 性 狀 雜 交 試 驗(yàn) 中 所 觀 察 到的 F1 、 F2個(gè) 體 表 現(xiàn) 型 及 F2性 狀 分 離 現(xiàn)象 作 出 的 一 種 假 設(shè) 。% 正 因 為 如 此 , 從 孟 德 爾 雜 交 試 驗(yàn) 到 遺傳 因 子 假 說 是 一 個(gè) 高 度 理 論 抽 象 過 程 。所 以 當(dāng) 時(shí) 幾
18、 乎 沒 有 人 能 夠 理 解 。 如 何對(duì) 這 一 假 說 進(jìn) 行 驗(yàn) 證 呢 ? % 一 個(gè) 正 確 的 理 論 ,它 首 先 要 能 解 釋已 知 的 現(xiàn) 象 ;其 次 要 能 夠 對(duì) 未知 事 物 作 出 理 論推 斷 (預(yù) 測(cè) 未 知 ),并 通 過 試 驗(yàn) 來 檢驗(yàn) 推 斷 結(jié) 果 。% 這 是 科 學(xué) 理 論 的一 般 驗(yàn) 證 過 程 。遺 傳 因 子 假 說 及其 分 離 能 夠 解 釋豌 豆 雜 交 試 驗(yàn) 中觀 察 到 的 性 狀 分離 現(xiàn) 象 。 (一 )、 測(cè) 交 法(二 )、 自 交 法 %如 果 用 F1與 隱 性 個(gè) 體 (隱 性純 合 體 )雜 交 , 后 代
19、 的 表 現(xiàn)型 類 型 和 比 例 就 反 映 了 雜種 F1配 子 的 種 類 和 比 例 ,事 實(shí) 上 也 反 映 (測(cè) 驗(yàn) )了 F1的基 因 型 。 %這 種 為 了 測(cè) 驗(yàn) 個(gè) 體 的 基因 型 , 用 被 測(cè) 個(gè) 體 與 隱性 個(gè) 體 交 配 的 雜 交 方 式稱 為 測(cè) 交 (test cross), 其后 代 稱 為 測(cè) 交 后 代 (Ft)。%被 測(cè) 個(gè) 體 不 僅 僅 是 F1,可 以 是 任 一 需 要 確 定 基因 型 的 生 物 個(gè) 體 。 1. 雜 種 F1的 基 因 型 及 其 測(cè) 交 結(jié) 果 的 推 測(cè)1) 雜 種 F1的 表 現(xiàn) 型 與 紅 花 親 本 (CC
20、)一 致 , 但 根 據(jù) 孟 德 爾的 解 釋 , 其 基 因 型 是 雜 合 的 , 即 為 Cc;因 此 雜 種 F1減 數(shù) 分 裂 應(yīng) 該 產(chǎn) 生 兩 種 類 型 的 配 子 , 分 別含 C和 c, 并 且 比 例 為 1:1。2) 白 花 植 株 的 基 因 型 是 cc, 只 產(chǎn) 生 含 c的 一 種 配 子 。 推 測(cè) : 如 果 用 雜 種 F1與 白 花 植 株 (cc)雜 交 , 后 代 應(yīng) 該有 兩 種 基 因 型 (Cc和 cc), 分 別 表 現(xiàn) 為 紅 花 和 白 花 , 且比 例 為 1:1。 Mendel用 雜 種 F1與 白 花 親 本 測(cè) 交 , 結(jié) 果 表
21、 明 :%在 166株 測(cè) 交 后 代 中 :85株 開 紅 花 , 81株 開 白 花 ;其 比 例 接 近 1:1。%結(jié) 論 : 分 離 規(guī) 律 對(duì) 雜 種 F1基 因 型 (Cc)及 其 分 離行 為 的 推 測(cè) 是 正 確 的 。 %純 合 體 (如 CC)只 產(chǎn)生 一 種 類 型 的 配 子 ,其 自 交 后 代 也 都 是純 合 體 , 不 會(huì) 發(fā) 生性 狀 分 離 現(xiàn) 象 ;%雜 合 體 (如 Cc)產(chǎn) 生兩 種 配 子 其 自 交 后代 會(huì) 產(chǎn) 生 3:1的 顯性 :隱 性 性 狀 分 離現(xiàn) 象 。 1. F2基 因 型 及 其 自 交 后 代 表 現(xiàn) 推 測(cè)1) (1/4)表
22、 現(xiàn) 隱 性 性 狀 F2個(gè) 體 基 因 型為 隱 性 純 合 , 如 白 花 F2為 cc;2) (3/4)表 現(xiàn) 顯 性 性 狀 F2個(gè) 體 中 : 1/3是 純 合 體 (CC)、 2/3是 雜 合 體 (Cc); 推 測(cè) : 在 顯 性 (紅 花 )F2中 : 1/3自 交 后 代 不 發(fā) 生 性 狀 分 離 ,其 F 3均 開 紅 花 ; 2/3自 交 后 代 將 發(fā) 生 性 狀 分 離 。 %孟 德 爾 將 F2代 顯 性 (紅 花 )植 株 按 單 株 收 獲 、 分 裝 。由 一 個(gè) 植 株 自 交 產(chǎn) 生 的 所 有 后 代 群 體 稱 為 一 個(gè) 株 系(line)。%將
23、各 株 系 分 別 種 植 , 考 察 其 性 狀 分 離 情 況 。 所 有 7對(duì)性 狀 試 驗(yàn) 結(jié) 果 均 列 于 下 表 中 。發(fā) 生 性 狀 分 離 現(xiàn) 象 的 株 系 數(shù) 與 沒 有 發(fā) 生 性 狀 分 離 現(xiàn) 象的 株 系 數(shù) 之 比 總 體 上 是 趨 向 于 2:1。表 現(xiàn) 出 性 狀 分 離 現(xiàn) 象 的 株 系 來 自 雜 合 (Cc)F2個(gè) 體 ;未 表 現(xiàn) 性 狀 分 離 現(xiàn) 象 的 株 系 來 自 純 合 (CC)F2個(gè) 體 。%結(jié) 論 : F 2自 交 結(jié) 果 證 明 根 據(jù) 分 離 規(guī) 律 對(duì) F2代 基 因 型 的推 測(cè) 是 正 確 的 。 (一 )、 基 因 與
24、 染 色 體 的 平 行 性(二 )、 遺 傳 的 染 色 體 學(xué) 說(三 )、 分 離 規(guī) 律 的 細(xì) 胞 學(xué) 基 礎(chǔ)(四 )、 分 離 比 例 實(shí) 現(xiàn) 的 條 件 1. 在 顯 微 鏡 下 看 到 的 染 色 體 , 有 一 定 的 形 態(tài) 結(jié) 構(gòu) , 并 且 相當(dāng) 穩(wěn) 定 ; 而 基 因 在 雜 交 中 仍 能 保 持 它 們 的 完 整 性 和 獨(dú) 立性 。2. 體 細(xì) 胞 中 染 色 體 成 對(duì) 存 在 , 配 子 中 具 有 每 對(duì) 同 源 染 色 體的 一 條 ; 基 因 在 體 細(xì) 胞 中 也 成 對(duì) 存 在 , 配 子 中 具 有 每 對(duì)基 因 中 的 一 個(gè) 。3. 生 物
25、 個(gè) 體 中 同 源 染 色 體 一 條 來 自 父 本 、 一 條 來 自 母 本 ;成 對(duì) 基 因 也 是 分 別 來 自 父 本 和 母 本 。4. 同 源 染 色 體 在 減 數(shù) 分 裂 過 程 中 相 互 分 離 , 非 同 源 染 色 體間 自 由 組 合 ; 成 對(duì) 基 因 在 形 成 配 子 時(shí) 相 互 分 離 , 不 同 對(duì)基 因 間 自 由 組 合 。 %1903年 蘇 頓 (Sutton)和 波 維 利 (Boveri) 提 出 遺 傳 的 染 色體 學(xué) 說 (chromosome theroy of inheritance)。 認(rèn) 為 :遺 傳 因 子 (基 因 )位
26、于 細(xì) 胞 核 內(nèi) 染 色 體 上 ;成 對(duì) 基 因 分 別 位 于 一 對(duì) 同 源 染 色 體 的 對(duì) 應(yīng) 位 置 上 。%位 點(diǎn) (site)與 等 位 基 因 (allele):后 來 人 們 又 把 基 因 在 染 色 體 上 的 位 置 稱 為 位 點(diǎn) ;成 對(duì) 的 基 因 互 稱 為 等 位 基 因 。%1910年 摩 爾 根 等 利 用 果 蠅 為 研 究 材 料 , 直 接 證 明 了 這一 學(xué) 說 的 正 確 性 。 %在 遺 傳 的 染 色 體 學(xué) 說 的 基 礎(chǔ) 上 能 很 好 地 解 釋 基 因 分 離規(guī) 律 : 等 位 基 因 隨 同 源 染 色 體 的 分 離 而
27、分 離 。%等 位 基 因 分 離 的 細(xì) 胞 學(xué) 基 礎(chǔ) 就 是 :同 源 染 色 體 對(duì) 在 減 數(shù) 分 裂 后 期 I 發(fā) 生 分 離 , 分 別 進(jìn) 入 兩個(gè) 二 分 體 細(xì) 胞 中 ;雜 合 體 的 性 母 細(xì) 胞 產(chǎn) 生 兩 個(gè) 不 同 的 二 分 體 細(xì) 胞 , 分 別再 進(jìn) 行 減 數(shù) 第 二 分 裂 , 每 個(gè) 雜 種 性 母 細(xì) 胞 產(chǎn) 生 含 顯 性基 因 和 隱 性 基 因 的 四 分 體 細(xì) 胞 各 兩 個(gè) , 其 比 例 為 1:1。 1. 研 究 的 生 物 體 必 須 是 二 倍 體 (體 內(nèi) 染 色 體 成 對(duì) 存 在 ), 并且 所 研 究 的 相 對(duì) 性
28、狀 差 異 明 顯 。2. 在 減 數(shù) 分 裂 過 程 中 , 形 成 的 各 種 配 子 數(shù) 目 相 等 , 或 接 近相 等 ; 不 同 類 型 的 配 子 具 有 同 等 的 生 活 力 ; 受 精 時(shí) 各 種雌 雄 配 子 均 能 以 均 等 的 機(jī) 會(huì) 相 互 自 由 結(jié) 合 。3. 受 精 后 不 同 基 因 型 的 合 子 及 由 合 子 發(fā) 育 的 個(gè) 體 具 有 同 樣或 大 致 同 樣 的 存 活 率 。4. 雜 種 后 代 都 處 于 相 對(duì) 一 致 的 條 件 下 , 而 且 試 驗(yàn) 分 析 的 群體 比 較 大 。 (一 )、 分 離 規(guī) 律 的 理 論 意 義(二
29、)、 在 遺 傳 育 種 工 作 中 的 應(yīng) 用 %基 因 分 離 規(guī) 律 及 后 面 將 要 介 紹 自 由 組 合 規(guī) 律 都 是 建 立在 遺 傳 因 子 假 說 的 基 礎(chǔ) 之 上 。%遺 傳 因 子 假 說 及 基 因 分 離 規(guī) 律 對(duì) 以 后 遺 傳 和 生 物 進(jìn) 化研 究 具 有 非 常 重 要 的 理 論 意 義 。1. 形 成 了 顆 粒 遺 傳 的 正 確 遺 傳 觀 念 ;2. 指 出 了 區(qū) 分 基 因 型 與 表 現(xiàn) 型 的 重 要 性 ;3. 解 釋 了 生 物 變 異 產(chǎn) 生 的 部 分 原 因 ;4. 建 立 了 遺 傳 研 究 的 基 本 方 法 。 %分
30、 離 規(guī) 律 表 明 : 體 細(xì) 胞 中 成 對(duì) 的 遺 傳 因 子 并 不 相 互 融合 , 而 是 保 持 相 對(duì) 穩(wěn) 定 , 并 且 相 對(duì) 獨(dú) 立 地 傳 遞 給 后 代 ;父 本 性 狀 和 母 本 性 狀 在 后 代 中 還 會(huì) 分 離 出 來 。%它 否 定 了 融 合 (混 合 )遺 傳 (blending inheritance)觀 念 ,確 立 了 顆 粒 遺 傳 (particulate inheritance)的 觀 念 。%在 遺 傳 學(xué) 史 上 是 一 個(gè) 非 常 重 要 的 理 論 進(jìn) 步 , 促 進(jìn) 了 人們 對(duì) 遺 傳 物 質(zhì) 的 本 質(zhì) 的 研 究 。 %早
31、 期 的 遺 傳 研 究 與 育 種 工 作 在 考 察 生 物 個(gè) 體 之 間 的 差異 時(shí) , 所 考 慮 的 就 是 可 以 直 接 觀 察 到 的 性 狀 表 現(xiàn) (表 現(xiàn)型 )的 差 異 。%遺 傳 因 子 假 說 指 出 , 生 物 性 狀 只 是 其 遺 傳 因 子 組 成 (基因 型 )的 外 在 表 現(xiàn) 。%在 遺 傳 研 究 和 育 種 工 作 中 , 僅 僅 考 慮 生 物 的 表 現(xiàn) 型 是不 適 當(dāng) 的 ; 必 須 對(duì) 生 物 的 基 因 型 和 表 現(xiàn) 型 加 以 區(qū) 分 ,重 視 表 現(xiàn) 型 與 基 因 型 間 的 聯(lián) 系 與 區(qū) 別 。 %遺 傳 變 異 是 生
32、 物 種 類 間和 個(gè) 體 間 性 狀 差 異 的 根本 原 因 , 是 生 物 進(jìn) 化 過程 中 進(jìn) 行 自 然 選 擇 的 基礎(chǔ) , 也 是 遺 傳 研 究 與 育種 工 作 的 物 質(zhì) 基 礎(chǔ) .%因 此 解 釋 遺 傳 變 異 產(chǎn) 生的 原 因 是 遺 傳 學(xué) 的 重 要任 務(wù) 之 一 。 %分 離 規(guī) 律 表 明 : 生 物 的變 異 可 能 產(chǎn) 生 于 等 位 基因 分 離 。%由 于 雜 合 基 因 的 分 離 ,可 能 會(huì) 在 親 子 代 之 間 產(chǎn)生 明 顯 的 差 異 。 這 就 是變 異 產(chǎn) 生 的 一 個(gè) 方 面 的原 因 。 %孟 德 爾 所 采 用 的 一 系 列
33、遺傳 研 究 和 雜 交 后 代 觀 察 、資 料 分 析 方 法 , 對(duì) 1900年重 新 發(fā) 現(xiàn) 孟 德 爾 遺 傳 規(guī) 律的 三 人 有 重 要 啟 示 , 并 在很 長 時(shí) 期 內(nèi) 成 為 遺 傳 研 究工 作 最 基 本 的 準(zhǔn) 則 。%即 使 今 天 遺 傳 研 究 方 法 得到 了 極 大 豐 富 , 從 各 種 方法 之 中 仍 然 可 以 找 到 這 些基 本 準(zhǔn) 則 的 影 子 。 %1900年 以 后 , 人 們 采 用 這些 方 法 , 進(jìn) 行 了 大 量 類 似的 遺 傳 研 究 , 并 最 終 證 明了 孟 德 爾 遺 傳 規(guī) 律 的 普 遍適 用 性 。%同 時(shí)
34、也 發(fā) 現(xiàn) 了 許 多 用 孟 德爾 遺 傳 規(guī) 律 不 能 夠 解 釋 的遺 傳 現(xiàn) 象 。 但 例 外 現(xiàn) 象 ,正 是 遺 傳 學(xué) 新 的 生 長 點(diǎn) 。%一 種 獨(dú) 特 的 例 外 現(xiàn) 象 的 發(fā)現(xiàn) 往 往 導(dǎo) 致 新 研 究 領(lǐng) 域 的產(chǎn) 生 。 % 遺 傳 因 子 假 說 及 其 分 離 規(guī) 律 不 僅 具 有 重 要 的 理 論 意義 , 而 且 對(duì) 生 物 遺 傳 改 良 工 作 有 重 要 的 指 導(dǎo) 意 義 。1. 在 雜 交 育 種 工 作 中 的 應(yīng) 用2. 在 良 種 繁 育 及 遺 傳 材 料 繁 殖 保 存 工 作 中 的 應(yīng) 用3. 在 雜 種 優(yōu) 勢(shì) 利 用
35、工 作 中 的 應(yīng) 用4. 為 單 倍 體 育 種 提 供 理 論 可 能 性 %雜 交 育 種 就 是 用 不同 親 本 材 料 雜 交 ,從 后 代 中 選 擇 更 為優(yōu) 良 的 個(gè) 體 加 以 繁殖 作 為 生 產(chǎn) 品 種 。%在 雜 交 育 種 中 , 常常 要 多 代 選 擇 和 自交 , 以 得 到 所 需 基因 型 純 合 類 型 。 v 親 本 選 擇 : 純 合 與 否 達(dá) 式v 后 代 選 擇 :后 代 連 續(xù) 自 交 繁 殖 、 純 合 才 能得 到 遺 傳 穩(wěn) 定 的 個(gè) 體 。v 顯 性 純 合 體 的 選 擇 : 要 鑒 定 顯性 個(gè) 體 是 否 純 合 , 可 以
36、 進(jìn) 行 自交 , 如 果 后 代 發(fā) 生 性 狀 分 離 表明 它 是 雜 合 體 ; 如 果 不 分 離 則是 純 合 體 。v 隱 性 純 合 體 的 選 擇 : 不 能 根 據(jù)雜 種 F 1表 現(xiàn) 取 舍 , 而 要 將 F1繼續(xù) 進(jìn) 行 自 交 , 在 F2進(jìn) 行 選 擇 。 %良 種 繁 育 工 作 就 是 大 田 栽培 品 種 種 子 的 繁 殖 , 而 遺傳 材 料 的 繁 殖 保 存 是 通 過栽 培 繁 殖 遺 傳 研 究 材 料 。%兩 者 有 一 個(gè) 共 同 要 求 就 是 :繁 殖 得 到 的 后 代 要 與 親 代遺 傳 組 成 一 致 (保 純 ), 保持 其 優(yōu)
37、 良 的 生 產(chǎn) 性 能 或 獨(dú)特 性 狀 的 穩(wěn) 定 。 采 用 純 合 的 材 料 進(jìn) 行 繁 殖 ; 在 繁 殖 的 過 程 中 注 意 防 雜 、去 雜 工 作 ; 必 要 時(shí) 要 采 取 相 應(yīng) 的 隔 離措 施 。 % 雜 種 優(yōu) 勢(shì) 利 用 是 將 雜 種 F1作 為 大 田 生 產(chǎn) 品 種 。% 大 田 生 產(chǎn) 要 求 群 體 整 齊 一 致 才 能 獲 得 最 佳 群 體 生 產(chǎn) 性能 , 從 遺 傳 上 看 就 是 要 求 各 植 株 基 因 型 相 同 (同 質(zhì) )。1. 在 雜 交 制 種 過 程 中 應(yīng) 該 嚴(yán) 格 進(jìn) 行 親 本 去 雜 工 作 , 保 證親 本 純
38、 合 ;2. 進(jìn) 行 嚴(yán) 格 的 隔 離 , 防 止 非 父 本 的 花 粉 參 與 授 粉 。3. 由 于 雜 種 F1是 高 度 雜 合 的 , 因 此 種 子 (F2)會(huì) 發(fā) 生 性 狀 分離 , 個(gè) 體 間 差 異 很 大 ; 因 此 雜 交 種 在 生 產(chǎn) 上 不 能 留 種 ,每 年 都 應(yīng) 該 重 新 配 制 新 的 雜 交 種 。 %分 離 規(guī) 律 表 明 , 在 配 子 中 基 因 是 成 單 存 在 、 純 粹 的 。%單 倍 體 育 種 就 是 在 這 個(gè) 基 礎(chǔ) 上 建 立 起 來 的 :它 利 用 植 物 配 子 (體 )進(jìn) 行 離 體 培 養(yǎng) 獲 得 單 倍 體 植 株 ;單 倍 體 植 株 直 接 加 倍 可 以 很 快 獲 得 純 合 穩(wěn) 定 的 個(gè) 體 。而 傳 統(tǒng) 雜 交 育 種 工 作 中 , 純 合 是 通 過 自 交 實(shí) 現(xiàn) , 往 往需 要 5-6代 (年 )自 交 才 能 達(dá) 到 足 夠 的 純 合 度 。%單 倍 體 育 種 技 術(shù) 可 以 大 大 地 縮 短 育 種 工 作 年 限 , 提 高育 種 工 作 效 率 。
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