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2019-2020年高中生物 第八講 細胞生物學競賽輔導講座 一、競賽中涉及的問題 細胞生物學是現(xiàn)代生物學的重要組成部分，這部分知識在國際IBO競賽綱要中占據(jù)了比較大的比例。現(xiàn)行的中學生物學教材對綱要中提及的很多概念都沒有涉及到。因此，有必要根據(jù)綱要的內(nèi)容進行補充和深化。同時也應(yīng)當注意，還是要以基礎(chǔ)知識為主，不可片面地拔高。 （一）細胞生物學的發(fā)展 1．細胞的發(fā)現(xiàn) 1665年英國物理學家羅伯特虎克用他自制的顯微鏡觀察栓皮櫟的軟木切片時，看到了一個個蜂窩狀的小室。他把這樣的“小室”稱為細胞。其實，他所看到的是植物細胞死亡后留下來的細胞空腔，是一個死細胞。盡管如此，虎克的工作還是使生物學的研究進入了微觀領(lǐng)域。此后，許多人在動、植物中都看到和記載了細胞構(gòu)造的輪廓。 2．細胞學說的建立 自虎克發(fā)現(xiàn)細胞之后約170年，到1839年創(chuàng)立了細胞學說。在這期間內(nèi)，人們對動物、植物細胞及其內(nèi)含物進行了較為廣泛的研究，積累了大量的資料。直到19世紀30年代已有人注意到植物和動物在結(jié)構(gòu)上存在某種一致性，它們都是由細胞所組成的。在這一背景下，德國植物學家施萊登于1838年提出了細胞學說的主要論點，次年又經(jīng)德國動物學家施旺加以充實，最終創(chuàng)立了細胞學說。 細胞學說的主要內(nèi)容是：細胞是動、植物有機體的基本結(jié)構(gòu)單位，也是生命活動的基本單位。這樣，就論證了整個生物界在結(jié)構(gòu)上的統(tǒng)一性，細胞把生物界的所有物種都聯(lián)系起來了，生物彼此之間存在著親緣關(guān)系。這是對生物進化論的一個巨大的支持。細胞學說的建立有力地推動了生物學的發(fā)展，為辯證唯物論提供了重要的自然科學依據(jù)，恩格斯對此評價很高，把細胞學說譽為19世紀自然科學的三大發(fā)現(xiàn)之一。 3．細胞學的發(fā)展 進入本世紀以來，染色方法的改進，高速離心機的應(yīng)用，特別是電鏡的問世和放射性同位素的應(yīng)用等，已使細胞生物學發(fā)展進入了較高的層次。從1953年開始，逐漸興起在分子水平上探討生命奧秘的分子生物學。分子生物學取得的卓越成就對細胞學的發(fā)展是一個巨大的推動。細胞學逐漸發(fā)展成從顯微水平、亞顯微水平和分子水平三個層次上深入探討細胞生命活動的學科。 （二）細胞的形態(tài)與大小 1．細胞的形狀 一個細胞與其他細胞分離而單獨存在時，稱游離細胞。游離細胞常呈球形或近于球形。但實際上由于細胞表面張力或原生質(zhì)粘度的不均一性等原因，很多單獨存在的游離細胞并不呈球狀。例如，動物的卵細胞、植物的花粉母細胞是球狀或近于球狀的細胞，人的紅細胞呈扁圓狀，某些細菌呈螺旋狀，精子和許多原生動物具有鞭毛或纖毛，變形蟲和白血球等為不定形細胞。 許多細胞構(gòu)成組織，這樣的細胞稱組織細胞。組織細胞的形狀受相鄰細胞的制約，并和細胞的生理功能有關(guān)。例如肌肉細胞適于伸縮，神經(jīng)細胞適于接受刺激、產(chǎn)生興奮、傳導興奮。 2．細胞的大小 細胞的體積很小，肉眼一般是看不見的，需要借助顯微鏡才能看到。在顯微技術(shù)和電鏡技術(shù)中常用的單位有：微米（μm或μ）、納米（又叫毫微米nm）和埃三種。 1m＝102cm＝106μm＝109 細胞的直徑多在10μm～100μm之間。有的很小，如枝原體，其直徑為0.1μm～0.2μm，是最小的細胞。細菌的直徑一般只有1μm～2μm。有的細胞較大，如番茄、西瓜的果肉細胞直徑可達1mm；棉花纖維細胞長約1cm～5cm；最大的細胞是鳥類的卵（鳥類的蛋只有其中的蛋黃才是它的細胞，卵白是供發(fā)育用的營養(yǎng)物質(zhì)，不屑于細胞部分），如鴕鳥蛋卵黃的直徑可達5cm。 細胞的大小與生物體的大小沒有相關(guān)性。參天的大樹與新生的小苗；大象與昆蟲，它們的細胞大小相差無幾。鯨是最大的動物，但是它的細胞并不大，生物體積的加大，主要是細胞數(shù)目的增多造成的。 （三）原核細胞和真核細胞 構(gòu)成生物體的細胞可以分成兩類：原核細胞和真核細胞。原核細胞代表原始形式的細胞，結(jié)構(gòu)簡單，只有一些低等的生物，如細菌、藍藻、放線菌、枝原體等是由原核細胞構(gòu)成的。真核細胞結(jié)構(gòu)復雜，大多數(shù)生物都是由真核細胞所構(gòu)成。 1．原核細胞 原核細胞外部由質(zhì)膜包圍，質(zhì)膜的結(jié)構(gòu)與化學組成和其核細胞相似。在質(zhì)膜之外還有一層堅固的細胞壁保護。原核細胞壁的化學組成與真核細胞不同，是由一種叫胞壁質(zhì)的蛋白多糖所組成，少數(shù)原核細胞的壁還含有其他多糖和類脂，有的原核細胞壁外還有膠質(zhì)層。 原核細胞內(nèi)有一個含DNA的區(qū)域，稱類核或擬核。類核外面沒有核膜，只由一條DNA構(gòu)成。這種DNA不與蛋白質(zhì)結(jié)合形成核蛋白。原核細胞中沒有內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、高爾基體、線粒體和質(zhì)體等，但有核糖體和中間體。核糖體分散在原生質(zhì)中，是蛋白質(zhì)合成的場所。中間體是質(zhì)膜內(nèi)陷形成的復雜的褶疊構(gòu)造，其中有小泡和細管樣結(jié)構(gòu)。有些原核細胞含有類囊體等結(jié)構(gòu)。類囊體具有光合作用功能。在原核細胞中還有糖原顆粒、脂肪滴和蛋白顆粒等內(nèi)含物（見下圖）。 藍藻細胞模式圖 1．DNA 2．核糖體 3．細胞壁 4．細胞膜 2．真核細胞 真核細胞結(jié)構(gòu)比原核細胞復雜，在同一個多細胞體內(nèi)，功能不同的細胞，其形態(tài)結(jié)構(gòu)也有不同。在真核細胞中，動物細胞和植物細胞也有重要區(qū)別。動物細胞質(zhì)膜外無細胞壁，無明顯的液泡。此外，在細胞核的附近有中心粒，在細胞有絲分裂時，發(fā)出星狀細絲，稱為星體。 植物細胞和動物細胞的主要區(qū)別是：植物細胞具有質(zhì)體；其次，植物細胞的質(zhì)膜外被細胞壁，相鄰細胞間有一層膠狀物粘合作用，稱中層或胞間層。在兩個相鄰細胞間的壁上，有原生質(zhì)絲相連，稱胞間連絲，使細胞間互相溝通。最后在植物的分化細胞中往往有大液泡。原核細胞和真核細胞的主要區(qū)別比較如下： 原核細胞與真核細胞結(jié)構(gòu)的主要區(qū)別 原核細胞 真核細胞 細胞大小 很小（1～10微米） 較大（10～100微米） 細胞核 無膜（稱“類核”） 有膜 遺傳系統(tǒng) DNA不與蛋白質(zhì)結(jié)合 一個細胞只有一條DNA 核內(nèi)的DNA與蛋白質(zhì)結(jié)合，形成染色質(zhì)（染色體） 一個細胞有兩條以上染色體 細胞質(zhì) 無內(nèi)質(zhì)網(wǎng) 無高爾基體 無溶酶體 無線粒體 僅有功能上相近的中間體 無葉綠體，但有的原核細胞有類囊體 一般無微管、無微絲 無中心粒 有內(nèi)質(zhì)網(wǎng) 有高爾基體 有溶酸體 有線粒體 有葉綠體（植物細胞） 有微管、微絲 在中心粒（動物細胞） 細胞壁 主要由胞壁質(zhì)組成 主要由纖維素組成 （四）真核細胞的亞顯微結(jié)構(gòu) 我們通常把光鏡下看到的結(jié)構(gòu)稱為細胞的顯微結(jié)構(gòu)。光鏡可以把物體放大幾百倍到一千多倍，分辨的最小極限達到0.2微米，是肉眼分辨率的1000倍。 電子顯微鏡下看到的結(jié)構(gòu)，一般稱為亞顯微結(jié)構(gòu)。亞顯微結(jié)構(gòu)水平能將分辨率提高到甚至幾個埃，放大倍數(shù)可達到幾十萬倍，能使人們對于細胞結(jié)構(gòu)的研究取得更多進展。 1．細胞膜 細胞膜即細胞質(zhì)膜，它不僅是細胞與外界環(huán)境的分界層，而重要的是它控制著細胞內(nèi)外的物質(zhì)交換。此外，在真核細胞內(nèi)還有豐富的膜系統(tǒng)。它們組成具有各種特定功能的細胞器和亞顯微結(jié)構(gòu)。例如，線粒體、葉綠體、高爾基體、溶酶體、細胞核、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)等都是由膜圍成的，有的并由膜構(gòu)成內(nèi)部的復雜結(jié)構(gòu)。細胞膜和內(nèi)膜系統(tǒng)以及線粒體膜、葉綠體膜等統(tǒng)稱為“生物膜”。生物膜對細胞的一系列催化過程的有序反應(yīng)和整個細胞的區(qū)域化提供了一個必需的結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)。 （1）質(zhì)膜的化學組成 細胞膜主要由脂類和蛋白質(zhì)組成，蛋白質(zhì)約占膜干重的20%～70%，脂類約占30%～80%，此外還有少量的糖類。不同細胞的細胞膜中各成分的含量出膜的功能而有所不同。 構(gòu)成質(zhì)膜的脂類中有磷脂、糖脂和類固醇等，其中以磷脂為主要組分。磷脂主要由脂肪酸、磷酸和甘油組成。（見下圖）它是兼性分子，既有親水的極性部分，又有流水的非極性部分，磷脂分子的構(gòu)形是一個頭部和兩條尾巴。這種一頭親水，一頭疏水的分子稱為兼性分子。 糖脂和膽固醇也都屬于兼性分子。一般地說，功能多而復雜的生物膜蛋白質(zhì)比例大。相反，膜功能越簡單，所含蛋白質(zhì)的種類越少。例如，神經(jīng)髓鞘主要起絕緣作用，蛋白質(zhì)的只有三種，與類脂的重量比僅為0.23。線粒體內(nèi)膜則功能復雜，因此含有蛋白質(zhì)的種類約30種～40種，蛋白質(zhì)與類脂的比值達3.2之多。構(gòu)成質(zhì)膜的蛋白質(zhì)（包括酶）的種類很多，這和不同種類細胞的質(zhì)膜功能有關(guān)，少者幾種，多者可能有數(shù)十種。由于分離提純困難，迄今提純的膜蛋白還為數(shù)不多。從分布位置看，質(zhì)膜的蛋白質(zhì)可分為兩大類。一類只是與膜的內(nèi)外表面相連，稱為外在性蛋白或周緣蛋白。另一類嵌入雙脂質(zhì)內(nèi)部，有的甚至還穿透膜的內(nèi)外表面，稱為內(nèi)在性蛋白。分高外在性蛋白比較容易，但內(nèi)在性不易分一般外在性蛋白占全部胰蛋白的比例較小，而內(nèi)在性蛋白所占的比例較大。 質(zhì)膜中的多糖主要以糖蛋白和糖脂的形式存在。一般認為，多糖在接受外界刺激的信息方面有重要作用。 （2）質(zhì)膜的分子結(jié)構(gòu)模型 關(guān)于質(zhì)膜的分子結(jié)構(gòu)，有許多不同的模型，其中受到廣泛支持的是“流動鑲嵌模型”。其主要特點有兩個：一是強調(diào)了膜的流動性。認為脂類的雙分子層或者膜的蛋白質(zhì)都是可以流動或運動的。二是顯示了膜脂和膜蛋白分布的不對稱性。如有的蛋白質(zhì)分子鑲在類脂雙分子層表面，有的則部分或全部嵌入其內(nèi)部，有的則橫跨膜層。 在類脂層外面的蛋白質(zhì)稱為外在性蛋白，嵌入類脂層中的蛋白質(zhì)和橫跨類脂層的蛋白質(zhì)稱為內(nèi)在性蛋白。各種生物膜在功能上的差別可以用鑲嵌在類脂層中的蛋白質(zhì)的種類和數(shù)量的不同得到解釋。 外在性蛋白主要處于水的介質(zhì)中，而內(nèi)在性蛋白只是部分暴露于水中，而主要處于油脂介質(zhì)中，內(nèi)在蛋白在這種雙相環(huán)境中所以能保持穩(wěn)定，是因為它也像磷脂分子那樣具有親水和疏水兩個部分。暴露在水介質(zhì)中的部分由親水性氨基酸組成，而嵌在脂質(zhì)在的蛋白質(zhì)部分主要是由疏水性氨基酸組成的?，F(xiàn)在已能分離出某些內(nèi)在性蛋白，發(fā)現(xiàn)它們的疏水性氨基酸含量顯著多于親水性氨基酸，而外在性蛋白的這兩類氨基酸的比例是大體相等的。 多糖只分布于膜和外側(cè)，表現(xiàn)出不對稱性。脂質(zhì)在膜中的分布也是不完全對稱的，例如不飽和脂肪酸和固醇在膜的外側(cè)較多。流動鑲嵌模型認為質(zhì)膜的結(jié)構(gòu)成分不是靜止的，而是可以流動的。許多試驗證明，質(zhì)膜中類眼分子的脂肪酸鍵部分在正常生理情況下處于流動狀態(tài)。一般認為膜脂所含脂肪酸的碳鏈愈長或不飽和度愈高，流動性愈大。環(huán)境溫度下降膜脂的流動性減弱，相反，在一定限度內(nèi)溫度升高則脂質(zhì)的流動性增加。 質(zhì)膜中的蛋白質(zhì)也是能夠運動的。人們常提到的一個實驗證據(jù)是1970年Frye．L．D和Eddidin．M的工作（見下圖）。他們用不同的熒光染料標記的抗體分別與小鼠細胞和人細胞的膜抗原相結(jié)合，它們能分別產(chǎn)生綠色和紅色熒光。當這兩種細胞融合后形成一個雜交細胞時，開始一半呈綠色，一半呈紅色，說明它們的抗原（蛋白質(zhì)）是在融合細胞膜中互相分開存在的。但在37℃下保溫40分鐘后，兩種顏色的熒光點就呈均勻分布。 這說明抗原蛋白質(zhì)可以在細胞膜中移動而重新分布。這一過程基本上不需能量，因為它不因缺乏ATP而受抑制。 膜蛋白的運動受很多因素影響。膜中蛋白質(zhì)與脂類的相互作用、內(nèi)在蛋白與外在蛋白相互作用、膜蛋白復合體的形成、膜蛋白與細胞骨架的作用等都影響和限制蛋白質(zhì)的流動。質(zhì)膜中蛋白質(zhì)的移動顯然應(yīng)和質(zhì)膜的功能變化有關(guān)。 （3）物質(zhì)通過質(zhì)膜進出細胞 物質(zhì)進出細胞必須通過質(zhì)膜，質(zhì)膜對物質(zhì)的通透有高度選擇性。通透過程可分5種類型：自由擴散、促進擴散、伴隨運送、主動運輸和內(nèi)吞外排作用（見下圖）。 通過細胞膜物質(zhì)運輸?shù)奈宸N形式 （1）簡單擴散；（2）促進擴散；（3）伴隨運送；（4）主動運輸；（5）內(nèi)吞外排作用 自由擴散 指物質(zhì)順濃度梯度直接穿過脂雙層進行運輸?shù)姆绞?。既不需要細胞提供能量也不需要膜蛋白協(xié)助。一般來說，影響物質(zhì)進行自由擴散速度的因素主要是物質(zhì)本身分子大小、物質(zhì)極性大小、膜兩側(cè)物質(zhì)的濃度差及環(huán)境溫度等。 由于膜主要由類脂和蛋白質(zhì)組成，雙層類脂分子構(gòu)成質(zhì)膜的基本骨架，所以物質(zhì)通過膜的擴散和它的脂溶性程度有直接關(guān)系。大量實驗證明，許多物質(zhì)通過膜的擴散都和它們在脂肪中的溶解度成正比。 水幾乎是不溶于脂的，但它經(jīng)常能夠迅速通過細胞膜。有人推測膜上有許多小孔，膜蛋白的親水基團嵌在小孔表面，因此水可通過質(zhì)膜自由進出細胞。 促進擴散 這也是一種順濃度梯度的運動，但擴散是通過鑲嵌在質(zhì)膜上的蛋白質(zhì)的協(xié)助來進行的。有實驗說明，K＋不能通過磷脂雙分子層的人工膜，但如在人工膜中加入少量纈氨霉素時，K＋便可通過。激氨霉素是一種多肽，是含有十二個氨基酸的脂溶性抗生素。纈氨霉素和K＋有特異的親和力，在它的幫助下K＋可以透過膜由高濃度處向低濃度處擴散。纈氨霉素就相當于質(zhì)膜中起載體作用的蛋白質(zhì)。葡萄糖過紅細胞膜進入細胞的過程也是以這種促進擴散的方式進行的。但葡萄糖通過膜進入細胞的過程，特別是在小腸上皮細胞，往往是以主動運輸方式進行的。 主動運輸 物質(zhì)由低濃度向高濃度（逆濃度梯度）進行的物質(zhì)運輸。主動運輸過程中，需要細胞提供能量。 一般動物細胞和植物細胞的細胞內(nèi)K＋的濃度遠遠超過細胞外的濃度，相反，Na＋的含量一般遠遠低于周圍環(huán)境。為了細胞逆濃度梯度排出Na＋，吸收K＋的機制，發(fā)展了一種離子泵的概念，即靠這種泵的作用在排出Na＋的同時抽進K＋?，F(xiàn)在已經(jīng)知道離子泵的能量來源是ATP。凡是具有離子泵的組織細胞，其質(zhì)膜中都有ATP酶系。有實驗證明，當注射ATP給槍烏賊（由于中了毒不能合成自己的ATP）巨大神經(jīng)細胞時，細胞膜立即開始抽排鈉和鉀離子，并且一直繼續(xù)到ATP全部用完為止。 關(guān)于泵的作用機制，有各種解釋。例如，一個存在于神經(jīng)和肌肉細胞中的離子泵的模型，要求有一個蛋白質(zhì)的載體，它橫跨質(zhì)膜，在質(zhì)膜外側(cè)一端和Na＋結(jié)合，而在內(nèi)側(cè)一端和Na＋結(jié)合。在有ATP提供情況下，載體蛋白內(nèi)外旋轉(zhuǎn)，使K＋轉(zhuǎn)入內(nèi)側(cè)，而Na＋轉(zhuǎn)入外側(cè)。這樣離子脫離載體蛋白后，K＋即積累于細胞內(nèi)，而Na＋進入細胞外的環(huán)境中。整個過程可以反復進行。 另外還有一種方式的物質(zhì)運輸，也是物質(zhì)逆濃度梯度進入細胞的過程，叫伴隨運輸，又叫協(xié)同運輸。在此過程中物質(zhì)運動并不直接需要ATP，而是借助其他物質(zhì)的濃度梯度為動力進行的。后一種物質(zhì)是通過載體和前一種物質(zhì)相伴隨運動的。比如動物細胞對氨基酸和葡萄糖的主動運輸，就是伴隨Na＋的協(xié)同運輸。 內(nèi)吞作用和外排作用大分子物質(zhì)要以形成小泡的方式才能進入細胞。它們先與膜上某種蛋白質(zhì)進行特異性結(jié)合，然后這部分質(zhì)膜內(nèi)陷形成小囊，將該物質(zhì)包在里面。隨后從質(zhì)膜上分離下來形成小泡，進入細胞內(nèi)部。這個過程稱做內(nèi)吞作用。內(nèi)吞的物質(zhì)為固體者稱為吞噬作用，若為液體則稱為胞飲作用。變形蟲利用吞噬作用來獲取食物。吞噬后的小泡再與細胞質(zhì)的溶酶體融合逐步將其吞進的物質(zhì)分解。哺乳動物的多形核白細胞和巨噬細胞利用吞噬作用來消滅侵入的病菌。 與內(nèi)吞作用相反，有些物質(zhì)通過形成小泡從細胞內(nèi)部逐步移到細胞表面，與質(zhì)膜融合而把物質(zhì)向外排出。這種運送方式稱為外排作用。分泌蛋白顆粒就是通過這種方式排出體外的。內(nèi)吞作用和外排作用與其他主動運輸一樣也需要能量供應(yīng)。如果氧化酸化作用被抑制，那么吞噬作用應(yīng)就會被阻止；如果分泌細胞中的ATP合成受阻，則外排作用也不能繼續(xù)進行。 （4）細胞膜與細胞的識別 細胞識別是指生物細胞對同種和異種細胞的認識，對自己和異己物質(zhì)的認識。無論單細胞生物和高等動植物，許多重要的生命活動都和細胞的識別能力有關(guān)。比如，草履蟲有性生殖過程中的細胞接合，開花植物的雌蕊能否接受花粉進行受精，都要靠細胞識別的能力。高等動物和人類的免疫功能更要依靠細胞的識別能力。細胞識別的功能是和細胞膜分不開的。因為細胞膜是細胞的外表面，自然對外界因素的識別過程發(fā)生在細胞膜。如哺乳動物和人類的細胞識別：當外來物質(zhì)（例如大分子、細菌或病毒，在免疫學上稱它們?yōu)榭乖┻M入動物和人體，免疫系統(tǒng)以兩種方式發(fā)生反應(yīng)，一是制造抗體，一是產(chǎn)生敏感細胞?？贵w和敏感細胞與抗原相結(jié)合，通過一系列反摧毀抗原，把抗原從體內(nèi)消除掉?？乖c抗體的識別，主要取決于細胞膜上表面的某些受體。 （5）細胞膜與細胞連接 在多細胞生物體內(nèi)，細胞與細胞之間通過細胞膜相互聯(lián)系，形成一個密切相關(guān)，彼此協(xié)調(diào)一致的統(tǒng)一體，稱為細胞連接。動物細胞間的連接方式有緊密連接、橋粒、粘合帶以及間隙連接等（見下圖）。 植物細胞間則通過胞間連絲連接。 緊密連接：亦稱結(jié)合小帶，這是指兩個相鄰細胞的質(zhì)股緊靠在一起，中間沒有空隙，而且兩個質(zhì)膜的外側(cè)電子密度高的部分互相融合，成一單層，這類連接多見于胃腸道上皮細胞之間的連接部位。 間隙連接：是兩個細胞的質(zhì)膜之間有20～40的間隙的一種連接方式。在間隙與兩層質(zhì)腹中含有許多顆粒。這些顆粒的直徑大約有80左右，它們互相以90的距離規(guī)則排列。間隙連接的區(qū)域比連接大得多，以斷面看長得多。間隙連接為細胞間的物質(zhì)交換?；瘜W信息的傳遞提供了直接通道。間隙連接主要分布于上皮、平滑肌及心肌等組織細胞間。 粘合帶：是相鄰細胞膜之間有較大間隙的一種連接方式，連接處相鄰細胞膜間存在著15nm～20nm的間隙。在這部分細胞膜下方的細胞質(zhì)增濃，由肌動蛋白組成的環(huán)形微絲穿行其中。粘合帶一般位于緊密連接的下方，又稱中間連接，具有機械支持作用。見于上皮細胞間。 橋粒：格相鄰細胞間的紐扣樣連接方式。在橋位處兩個細胞質(zhì)腹之間隔有寬約250的間隙，其中有一層電子密度稍高的接觸層，將間隙等分為二。在橋粒處內(nèi)側(cè)的細胞質(zhì)呈板樣結(jié)構(gòu)，匯集很多微絲。這種結(jié)構(gòu)和加強橋粒的堅韌性有關(guān)。橋拉多見于上皮，尤以皮膚、口腔、食管、陰道等處的復層扁平上皮細胞間較多。橋粒能被胰蛋白酶、膠原酶及透明質(zhì)酸酶所破壞，故其化學成分中可能含有很多蛋白質(zhì)。 胞間連絲：植物細胞間特有的連接方式，在胞間連絲連接處的細胞壁不連續(xù)，相鄰細胞的細胞膜形成直徑約20nm～40nm的管狀結(jié)構(gòu)，使相鄰細胞的細胞質(zhì)互相連通。胞間連絲是植物細胞物質(zhì)與信息交流的通道，對于調(diào)節(jié)植物體的生長與發(fā)育具有重要作用。 總的來講，細胞間連接的主要作用在于加強細胞間的機械連接。此外對細胞間的物質(zhì)交換起重要作用。一般認為，間隙連接在細胞間物質(zhì)交換中起明顯的作用；中間連接部分也是相鄰細胞間易于物質(zhì)交流的場所；緊密連接是不易進行細胞間物質(zhì)交換的部分；橋粒的作用看來也只是在于細胞間的粘著。 2．細胞質(zhì) 真核細胞質(zhì)膜以內(nèi)核膜以外的結(jié)構(gòu)稱為細胞質(zhì)。細胞質(zhì)主要包括細胞質(zhì)基質(zhì)和細胞器。 （1）細胞質(zhì)的基質(zhì) 細胞質(zhì)基質(zhì)亦稱透明質(zhì)，是細胞質(zhì)中除去所有細胞器和各種顆粒以外的部分，呈均質(zhì)半透明的膠體狀物質(zhì)。其中包含了許多物質(zhì)，如小分子的水、無機離子，中等分子的脂類、氨基酸、核苷酸，大分子的蛋白質(zhì)、核酸、脂蛋白、多糖。 細胞質(zhì)的基質(zhì)主要有兩個方面的功能：一是含有大量的酶，生物代謝的中間代謝過程大多是在細胞質(zhì)基質(zhì)中完成，如糖酵解途徑、磷酸戊糖途徑、脂肪酸合成等；二是細胞質(zhì)基質(zhì)作為細胞器的微環(huán)境，為維護細胞器正常結(jié)構(gòu)和生理活動提供所需的環(huán)境，也為細胞器的功能活動提供底物。 （2）細胞器 ①線粒體 線粒體是一種普遍存在于真核細胞中的細胞器，各種生命活動所需的能量大部分都是靠線粒體中合成的ATP提供的，因此有細胞的“動力工廠”之稱。 線粒體主要由蛋白質(zhì)和脂類組成，其中蛋白質(zhì)占線粒體干重的一半以上。此外還有少量的DNA、RNA、輔酶等。線粒體含有許多種酶類，其中有的酶是線粒體某一結(jié)構(gòu)特有的（標記酶），比如線粒體外膜的標記酶為單胺氧化酶，內(nèi)膜為細胞色素氧化酶，膜間隙為腺苷酸激酶，線粒體基質(zhì)的為蘋果酸脫氫酶。 在大多數(shù)情況下，線粒體呈圓形、近似圓形、棒狀或線狀。 在電子顯微鏡下，線粒體為內(nèi)外兩層單位膜構(gòu)成的封閉的囊狀結(jié)構(gòu)?？煞譃橐韵滤膫€部分： 外膜 為一個單位膜，膜中蛋白質(zhì)與脂類含量幾乎均等。物質(zhì)通透性較高。 內(nèi)膜 也是一個單位膜，膜蛋白質(zhì)含量高，占整個膜的80%左右。內(nèi)膜對物質(zhì)有高度地選擇通透性。部分內(nèi)膜向線粒體腔內(nèi)突出形成嵴。同時內(nèi)膜內(nèi)表面排列著一些顆粒狀的結(jié)構(gòu)，稱為基粒?；０ㄈ齻€部分：頭部（F1因子，為水溶性蛋白質(zhì)，具有ATP酶活性）、腹部（F0因子，由疏水性蛋白質(zhì)組成）、柄部（位于F1與F0之間）。 膜間隙 為內(nèi)外膜之間圍成的勝除。其內(nèi)充滿無定形物，主要是可溶性酶、反應(yīng)底物以及輔助因子等。 基質(zhì) 由內(nèi)膜封閉形成的空間，其中含有脂類、蛋白質(zhì)、核糖體、RNA及DNA。 研究表明，內(nèi)外膜的通透性差別很大。外膜容許電解物質(zhì)、水、蔗糖和大至10 000道爾頓的分子自由透入。外膜上可能有20～30 的小孔，便于小分子的通過。內(nèi)膜與外膜相反，離子各分子的通過要有特殊的載體幫助才能實現(xiàn)。 在線粒體內(nèi)膜上存在的電子傳遞鍵，能將代謝脫下的電子最終傳給氧并生成水，同時釋放能量，這種電子傳送鏈又稱呼吸鍵。它的各組分多以分子復合物形式存在于線粒體內(nèi)膜中。在線粒體內(nèi)膜中，各組分按嚴格的排列順序和方向（氧還電位由低到高），參與電子傳遞。 糖、脂肪、氨基酸的中間代謝產(chǎn)物在線粒體基質(zhì)中經(jīng)三羧酸循環(huán)進行最終氧化分解。在氧化分解過程中，產(chǎn)生NADH和FADH2兩種高還原性的電子載體。在有氧條件下，經(jīng)線粒體內(nèi)膜上呼吸鍵的電子傳遞作用，將O2還原為H2O；同時利用電子傳遞過程中釋放的能量將ADP合成ATP。 關(guān)于ATP形成，即氧化磷酸化作用的機制，目前，最為公認的是化學滲透假說。它認為，電子在線粒體內(nèi)膜上傳遞過程中，釋放的能量將質(zhì)子從線粒體基質(zhì)轉(zhuǎn)移至膜間隙，在內(nèi)膜兩側(cè)形成質(zhì)子梯度。利用這一質(zhì)子梯度，在ATP酶復合體參與下，驅(qū)動ADP磷酸化，合成ATP。催化NADH氧化的呼吸鏈中，每傳遞兩個電子，可產(chǎn)生3個ATP分子；而催化琥珀酸氧化的呼吸鏈中，每傳送兩個電子，只產(chǎn)生兩個ATP分子。 線粒體中的DNA分子通常與線粒體內(nèi)膜結(jié)合存在，呈環(huán)狀，和細菌DNA相似。已經(jīng)證明，在線粒體中有DNA聚合酶，并且離體的線粒體在一定條件下有合成新DNA的能力。線粒體DNA也是按半保留方式進行復制的，其復制時間與核DNA不同，而與線粒體的分裂增殖有關(guān)。一般是在核DNA進行復制后，在核分裂前（G2）期，線粒體DNA進行復制，隨后線粒體分裂。 在細胞進化過程中，最早的線粒體是如何形成的？這就是線粒體的起源問題。目前，有兩種不同的假說，即內(nèi)共生假說和分化假說。內(nèi)共生假說認為線粒體是來源于細菌，是被原始的前真核生物吞噬的細菌。這種細菌與前真核生物共生，在長期的共生過程中通過演化變成了線粒體。另一種假說，即分化假說則認為線粒體在進化過程中的發(fā)生是由于質(zhì)膜的內(nèi)陷，再經(jīng)過分化后形成的。 ②葉綠體 葉綠體是質(zhì)體的一種，是綠色植物進行光合作用的場所。質(zhì)體是植物細胞所特有的。它可分為具色素的葉綠體、有色體和不具色素的白色體。 葉綠體主要由脂類和蛋白質(zhì)分子組成，此外在葉綠體基質(zhì)中還有少量DNA和RNA。 電鏡觀察，葉綠體由雙層單位膜構(gòu)成（見下圖）。 葉綠體結(jié)構(gòu)示意圖 外被：由兩層單位膜構(gòu)成，外膜通透性大，內(nèi)膜物質(zhì)有較強選擇通透性。內(nèi)外膜間圍有膜間隙。 基質(zhì)：葉綠體內(nèi)充滿流動狀態(tài)的基質(zhì)，基質(zhì)中有許多片層結(jié)構(gòu)。每片層是由周圍閉合的兩層膜組成，呈扁囊狀，稱為類囊體。類囊體內(nèi)也是水溶液。小類囊體互相堆疊在一起形成基粒，這樣的類囊體稱為基粒類囊體。組成基粒的片層稱為基粒片層。大的類囊體橫貫在基質(zhì)中，連接于兩個或兩個以上的基粒之間。這樣的片層稱為基質(zhì)片層，這樣的類囊體稱基質(zhì)類囊體。光合作用過程中光能向化學能的轉(zhuǎn)化是在類囊體膜上進行的，因此類囊體膜亦稱光合膜。在葉綠體的基質(zhì)中有顆粒較大的油滴和顆粒較小的核糖體?；|(zhì)中存在DNA纖維，各種可溶性蛋白（酶），以及其他代謝有關(guān)的物質(zhì)。 蘭藻和光合細菌等原核生物沒有葉綠體。蘭藻的類囊體是分布在細胞內(nèi)，特別是分散在細胞的周邊部位。光合細菌的光合作用是在含有光合色素的細胞內(nèi)膜進行的。這種內(nèi)膜呈小泡狀或扁囊狀，分布于細胞周圍，稱為載色體。 葉綠體中的DNA含量比線粒體顯著多。其DNA也是呈雙鏈環(huán)狀，不與組蛋白結(jié)合，能以半保留方式進行復制。同時還有自己完整的蛋白質(zhì)合成系統(tǒng)。當然，葉綠體同線粒體一樣，其生長與增殖受核基因及其自身基因兩套遺傳系統(tǒng)控制，稱為半自主性細胞器。 關(guān)于葉綠體的起源和線粒體一樣也有兩種互相對立的假說，即內(nèi)共生說和分化說。按內(nèi)共生假說，葉綠體的祖先是蘭藻或光合細菌。 ③內(nèi)質(zhì)網(wǎng) 內(nèi)質(zhì)網(wǎng)是細胞質(zhì)中由膜圍成的管狀或扁乎囊狀的結(jié)構(gòu)，互相連通成網(wǎng)，構(gòu)成細胞質(zhì)中的扁平囊狀系統(tǒng)。 內(nèi)質(zhì)網(wǎng)根據(jù)不同的形態(tài)結(jié)構(gòu)，可分為兩種類型：一種是粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)，其結(jié)構(gòu)特點是由扁平囊狀結(jié)構(gòu)組成，膜的外側(cè)有核糖體附著?，F(xiàn)在有大量實驗證明，各種分泌蛋白質(zhì)（如血漿蛋白、血漿清蛋白、免疫球蛋白、胰島素等）都主要是在粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的結(jié)合核糖體上合成的。還有種內(nèi)質(zhì)網(wǎng)是滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)，多由小管與小囊構(gòu)成不規(guī)則的網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)，膜表面光滑，無核糖體顆粒附著。主要存在于類固醇合成旺盛的細胞中。 內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的功能包括以下幾點： ＊蛋白質(zhì)的合成與轉(zhuǎn)運（粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)）； ＊蛋白質(zhì)的加工（如糖基化）； ＊脂類代謝與糖類代謝（滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)）； ＊解毒作用（滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上有分解毒物的酶）。 ④核糖體 核糖體是在各類細胞中普遍存在的顆粒狀結(jié)構(gòu)，是一種非常重要的細胞器。核糖體是無膜的細胞器，主要成分是蛋白質(zhì)與RNA。核糖體的RNA稱為rRNA，約占60%，蛋白質(zhì)約占40%，蛋白質(zhì)分子主要分布在核糖體的表面，而rRNA則位于內(nèi)部，二者靠非共價鍵結(jié)合在一起。 在真核細胞中很多核糖體附著在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的膜，稱為附著核糖體，它與內(nèi)質(zhì)同形成復合細胞器，即粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)。在原核細胞質(zhì)膜內(nèi)側(cè)也常有核糖體著附。還有一些核糖體不附著在跟上，呈游離狀態(tài)，分布在細胞質(zhì)基質(zhì)內(nèi)，稱游離核糖體。附著在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜上的核糖體與游離核糖體所合成的蛋白質(zhì)種類不同，但核糖體的結(jié)構(gòu)與化學組成是完全相同的。 核糖體由大、小兩個亞單位組成。由于沉降系數(shù)不同，核糖體又分為70S型和80S型。70S型核糖體主要存在于原核細胞及葉綠體、線粒體基質(zhì)中，其小亞單位為30S，大亞單位為50S；80S型核糖體主要存在于真核細胞質(zhì)中，其小亞單位為40S，大亞單位60S。 核糖體是蛋白質(zhì)合成的場所。因此核糖體是細胞不可缺少的基本結(jié)構(gòu)，存在于所有細胞中。核糖體往往并不是單個獨立地執(zhí)行功能，而是由多個核糖體串連在一條mRNA分子上高效地進行肽鍵的合成。這種具有特殊功能與形態(tài)的核糖體與mRNA的聚合體稱為多聚核糖體。 ⑤高爾基復合體， 1898年最初在神經(jīng)細胞發(fā)現(xiàn)這種細胞器，以發(fā)明者的名字命名，稱高爾基體形中高爾基器。其主要成分是脂類、蛋白質(zhì)及多糖物質(zhì)組成。其標志酶為糖基轉(zhuǎn)移酶。 在電鏡下可見高爾基體是由滑面膜圍成的扁囊狀和泡狀結(jié)構(gòu)組成的。膜上無核糖體，因此它不能合成蛋白質(zhì)。典型的高爾基體表現(xiàn)一定的極性。它的形狀猶如一個圓盤，盤底向著核膜或內(nèi)質(zhì)網(wǎng)一側(cè)凸出，而凹面向著質(zhì)膜一側(cè)。凸面稱形成面，凹面稱成熟面。形成面的膜較薄，與內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜相似，成熟面的膜較厚，與質(zhì)膜相似。 高爾基器的第一個主要功能是為細胞提供一個內(nèi)部的運輸系統(tǒng)，它把由內(nèi)質(zhì)網(wǎng)合成并轉(zhuǎn)運來的分泌蛋白質(zhì)加工濃縮，通過高爾基小泡運出細胞，這與動物分泌物形成有關(guān)。高爾基體對脂質(zhì)的運輸也起一定的作用。高爾基體的第二個重要功能是能合成和運輸多糖，這可能與植物細胞壁的形成有關(guān)。第三個方面就是糖基化作用，即高爾基體中含有多種精基轉(zhuǎn)移酶，能進一步加工、修飾蛋白質(zhì)和脂類物質(zhì)。 關(guān)于高爾基體的發(fā)生，傾向于認為它是由內(nèi)質(zhì)網(wǎng)轉(zhuǎn)變來的。 ⑥溶酶體 溶酶體是由一個單位膜圍成的球狀體。主要化學成分為脂類和蛋白質(zhì)。溶酶體內(nèi)富含水解酶，由于這些酶的最適pH值為酸性，因而稱為酸性水解酶。其中酸性磷酸酶為溶酶體的標志酶。 由于溶酶體外面有膜包著，使其中的消化酶被封閉起來，不致?lián)p害細胞的其他部分。否則膜一旦破裂，將導致細胞自溶而死亡。 溶酶體可分成兩種類型：一是初級溶酶體，它是由高爾基囊的邊緣膨大而出來的泡狀結(jié)構(gòu)，因此它本質(zhì)上是分泌泡的一種，其中含有種種水解酶。這些酶是在租面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的核糖體上合成并轉(zhuǎn)運到高爾基囊的。初級溶酶體的各種酶還沒有開始消化作用，處于潛伏狀態(tài)。二是次級溶酶體，它是吞噬泡和初級溶酶體融合的產(chǎn)物，是正在進行或已經(jīng)進行消化作用的液泡。有時亦稱消化泡。在次級溶酶體中把吞噬泡中的物質(zhì)消化后剩余物質(zhì)排出細胞外。吞噬泡有兩種，異體吞噬泡和自體吞噬泡，前者吞噬的是外源物質(zhì)，后者吞噬的是細胞本身的成分。 溶酶體第一方面的功能是參與細胞內(nèi)的正常消化作用。大分子物質(zhì)經(jīng)內(nèi)吞作用進入細胞后，通過溶酶體消化，分解為小分子物質(zhì)擴散到細胞質(zhì)中，對細胞起營養(yǎng)作用。第二個方面的作用是自體吞噬作用。溶酶體可以消化細胞內(nèi)衰老的細胞器，其降解的產(chǎn)物重新被細胞利用。第三個作用是自溶作用。在一定條件下，溶酶體膜破裂，其內(nèi)的水解酶釋放到細胞質(zhì)中，從而使整個細胞被酶水解、消化，甚至死亡，發(fā)生細胞自溶。細胞自溶在個體正常發(fā)生過程中有重要作用。如無尾兩棲類尾巴的消失等。 ⑦圓球體和糊粉粒 植物細胞有具水解酶活性的結(jié)構(gòu)，如圓球體。它們都是由一個單位膜圍成的球狀體。圓球體具有消化作用及貯存脂肪功能；糊粉粒也具消化作用，并且為蛋白質(zhì)的貯存場所。 ⑧微體 微體也是一種由單位膜圍成的細胞器。它呈圓球狀、橢圓形、卵圓形或啞鈴形。根據(jù)酶活性的差別可分為兩種類型：過氧物體和乙醛酸循環(huán)體。 過氧化物酶體：是具有過氧化氫酶活性的小體，內(nèi)含許多氧化酶、過氧化氫酶，能將對細胞有害的的H2O2轉(zhuǎn)化為H2O和O2。在植物葉肉細胞中，過氧化物酶體執(zhí)行光呼吸的功能。 乙醛酸循環(huán)體：除含過氧化物酶體有關(guān)的酶系外，還含有乙醛酸循環(huán)有關(guān)的酶系，如異檸檬酸裂合酶、蘋果酸合成酶等。乙醛酸循環(huán)體除了具有分解過氧化物的作用，還參與糖異生作用等過程 ⑨液泡與液泡系 在植物細胞中有大小不同的液泡。成熟的植物細胞有一個很大的中央液泡，可能占細胞體積的90%，它是由許多小液泡合并成的。動物細胞中的液泡較小，差別也不顯著。 液泡由一層單位膜圍成。其中主要成分是水。不同種類細胞的液泡中含有不同的物質(zhì)，如無機鹽、糖類、脂類、蛋白質(zhì)、酶、樹膠、丹寧、生物堿等。 液泡的功能是多方面的，強維持細胞的緊張度是它所起的明顯作用。其次是貯藏各種物質(zhì)，例如甜菜中的蔗糖就是貯藏在液泡中，而許多種花的顏色就是由于色素在花瓣細胞的液泡中濃縮的結(jié)果。第三，液泡中含有水解酶，它可以吞噬消化細胞內(nèi)破壞的成分。最后，液泡在植物細胞的自溶中也起一定的作用。植物有些衰老退化的細胞通過自溶被消化掉。這時液泡破壞，其中的水解酶被釋放出來，導致細胞成分的分解和細胞的死亡。例如蠶豆子葉中約80%的RNA是在種子萌發(fā)的最初30天內(nèi)逐漸被分解的。但如果把液泡破壞，其中的核糖核酸酶釋放出來的話，可在幾小時內(nèi)使核糖體RNA分解完。這說明一旦液泡破壞，水解酶釋放出來，可以很快使細胞自溶。 3．細胞核 真核細胞具有細胞核。除了哺乳動物成熟紅細胞及高等植物的篩管細胞等少數(shù)幾種細胞能在無核狀態(tài)下進行生命活動外，多數(shù)真核細胞都具有細胞核。細胞核是遺傳信息的貯存場所，對于細胞結(jié)構(gòu)及生命活動具有重要的調(diào)控作用。 （1）核膜 在電鏡下真核細胞的核主要包括核膜、染色質(zhì)、核仁和核基質(zhì)四部分。 真核細胞具有核膜，核膜亦稱核被膜，使遺傳物質(zhì)DNA與細胞質(zhì)分開。原核生物，如細菌、蘭藻等不具核膜，即DNA和細胞質(zhì)之間沒有膜隔開。核膜由內(nèi)外兩層膜組成。內(nèi)膜平滑，外膜靠細胞質(zhì)的一側(cè)有時附著有核糖體，并且常可看到外膜與粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)是連續(xù)的，所以內(nèi)外膜之間的核周腔經(jīng)過內(nèi)質(zhì)網(wǎng)似乎可能和細胞處相通。內(nèi)外兩膜在很多地方愈合形成小孔，稱為核膜孔。 離子、比較小的分子可以通透核膜。但像球蛋白、清蛋白等高分子則不能原樣通過核膜。高分子的進出核要由核膜孔通過。 （2）染色質(zhì) 染色質(zhì)是間期細胞核中易被堿性染料染色的物質(zhì)，由DNA與蛋白質(zhì)為主組成的復合結(jié)構(gòu)，是遺傳物質(zhì)的存在形式。在分裂期，細長的染色質(zhì)高度凝集并螺旋化，縮短變粗，形成染色體。染色體與染色質(zhì)是化學組成一致、而在細胞周期的不同時期出現(xiàn)的兩種不同構(gòu)型結(jié)構(gòu)。 在真核細胞中，核小體是構(gòu)成染色質(zhì)的基本單位，核小體是DNA與組蛋白結(jié)合形成的。另外，染色質(zhì)的成分還包括少量的RNA和非組蛋白。 在間期核中，染色質(zhì)的形態(tài)不均勻。根據(jù)其形態(tài)及染色特點可分為常染色質(zhì)和異染色質(zhì)兩種類型。 常染色質(zhì)：折疊疏松、凝縮程度低，處于伸展狀態(tài)，堿性染料染色時著色淺。具有轉(zhuǎn)錄活性的染色質(zhì)一般為常染色質(zhì)。 異染色質(zhì)：折疊壓縮程度高，處于凝集狀態(tài)，經(jīng)堿性染料染色著色深。其DNA中重復序列多，復制較常染色質(zhì)晚。其中部分異染色質(zhì)是由原來的常染色質(zhì)凝集而來，還有一些異染色質(zhì)除復制期外，在整個細胞周期中均處于集縮狀態(tài)。 （3）核仁 光學顯微鏡下觀察，真核細胞的間期核中可見到1個或多個球狀小體稱為核仁。 經(jīng)研究發(fā)現(xiàn)，核仁結(jié)構(gòu)主要是四種。第一種結(jié)構(gòu)是直徑為150～200 的顆粒成分。第二結(jié)構(gòu)是直徑為20～30 的纖維成分。第三種結(jié)構(gòu)是伸入到核仁中的染色質(zhì)，它的電子密度比較低。第四種結(jié)構(gòu)部分是基質(zhì)，即上述三種結(jié)構(gòu)以外的部分。 核仁是核糖體RNA（tRNA）合成及核糖體亞單位前體組裝的場所，與核糖體的生物發(fā)生密切相關(guān)。核糖體RNA是在核仁合成的。如組成80S型核糖體的rRNA共有四種：5S、5.8S、18S、28S，其中后三種是在核仁中合成的。 （4）核基質(zhì) 間期核內(nèi)非染色或染色很淡的基質(zhì)稱核內(nèi)基質(zhì)。染色質(zhì)和核仁懸浮于其中，它含有蛋白質(zhì)、RNA、酶等。核內(nèi)基質(zhì)亦稱核液。 4．細胞骨架 細胞骨架普遍存在于真核細胞中，蛋白質(zhì)纖維構(gòu)成的網(wǎng)架體系。主要包括細胞膜骨架、細胞質(zhì)骨架和細胞核骨架三部分。細胞骨架對于細胞形態(tài)的維持、細胞運動、物質(zhì)運輸、細胞增殖及分化等具有重要作用。 （1）細胞膜骨架 指細胞膜下由蛋白質(zhì)纖維組成的網(wǎng)架結(jié)構(gòu)，稱為細胞膜骨架。膜骨架一方面直接與膜蛋白結(jié)合，另一方面又能與細胞質(zhì)骨架相連，主要參與維持細胞質(zhì)膜的形態(tài)，并協(xié)助細胞膜完成某些生理功能。 （2）細胞質(zhì)骨架 要指存在于細胞質(zhì)中的三類成分：微管、微絲和中間纖維。它們都是與細胞運動有關(guān)的結(jié)構(gòu)。 微管：它是中空的圓筒狀結(jié)構(gòu)，直徑為18nm～25nm，長度變化很大，可達數(shù)微米以上。構(gòu)成微管的主要成分是微管蛋白。這種蛋白既具有運動功能又具有ATP酶的作用，使ATP水解，獲得運動所需的能量。除了獨立存在于細胞質(zhì)中的微管外，纖毛、鞭毛、中心粒等基本上也是由許多微管聚集而成，細胞分裂時出現(xiàn)的紡錘絲也是由微管組成。此外，微管常常分布在細胞的外線，起細胞骨架的作用。微管和功能在不同類型的細胞內(nèi)并不完全相同，組成纖毛、鞭毛的微管主要與運動有關(guān)，而神經(jīng)細胞中的微管可能與支持和神經(jīng)遞質(zhì)的運輸有關(guān)。 微絲：微絲是原生質(zhì)中一種細小的纖絲，直徑約為50 ～60 ，常呈網(wǎng)狀排列在細胞膜之下，在光鏡下看不見，但如果微絲集合成束，則可在光鏡下看到。微絲的成分是肌動蛋白和肌球蛋白，這是肌纖維的運動蛋白。由此可知，它有運動功能，細胞質(zhì)的流動、變形運動等都和微絲的活動有關(guān)。動物細胞在進行分裂時，細胞中央發(fā)生橫縊，將細胞分成兩個，也必須由微絲收縮而產(chǎn)生。有的微絲主要起支架作用，與維持細胞的形狀有關(guān)。 中間纖維：其粗細介于微管和微絲之間，也是由蛋白質(zhì)組成。不同組織中，中間纖維的蛋白質(zhì)成分有明顯的差異。中間纖維與微管、微絲一起形成一個完整的骨架體系，細胞起支撐作用。同時參與橋粒的形成。它外連細胞膜，內(nèi)與核內(nèi)的核纖層相通，它在細胞內(nèi)信息傳遞過程中可能起重要作用。 （3）細胞核骨架 真核細胞核中也存在著一個以蛋白質(zhì)為主要結(jié)構(gòu)成分的網(wǎng)架體系，稱為核骨架。狹義地講，核骨架就是指核基質(zhì)，廣義地講，核骨架則包括了核基質(zhì)、核纖層和核孔復合體等。核基質(zhì)為DNA復制提供空間支架，對DNA超螺旋化的穩(wěn)定起重要作用。核纖層為核被膜及染色質(zhì)提供結(jié)構(gòu)支架。 （5）鞭毛和纖毛 鞭毛和纖毛是動物細胞及某些低等植物細胞表面的特化結(jié)構(gòu)，具有運動功能。纖毛與鞭毛結(jié)構(gòu)基本相同，包括兩部分：鞭桿、基體。 鞭桿軸心是由“9＋2”排列的一束微管構(gòu)成（包括一對平行單管微管的組成的中央微管及圍繞中央微管外周的9個二聯(lián)體微管）。 基體則無中央微管，外周由9個三聯(lián)體微管組成，呈“9＋0”結(jié)構(gòu)。這與中心粒的相同。 （五）細胞增殖 中學教材中我們學過細胞周期的概念，即進行連續(xù)分裂的細胞從上一次分裂結(jié)束到下一次分裂完成所經(jīng)歷的過程。細胞周期分為分裂間期和分裂期。 1．有絲分裂 （1）分裂間期 分裂間期是細胞生長期，為分裂期作物質(zhì)準備，包括G1、S、G2三個時期。 G1期：細胞結(jié)束上一次有絲分裂后進入G1期。它是一個生長期。在這個時期內(nèi)細胞進行著一些物質(zhì)的合成，并且為下階段S期的DNA合成作準備，特別是合成DNA的前身物質(zhì)、DNA聚合酶和合成DNA所必不可少的其他酶系，以及儲備能量。 S期：從G1期進入S期是細胞增殖的關(guān)鍵時刻。S期最主要的特征是DNA的合成。DNA分子的復制就是在這個時期進行的。通常只要DNA的合成一開始，細胞增殖活動就會進行下去，直到分成兩個子細胞。 G2期：這個時期又叫做“有絲分裂準備期”，因為它主要為后面的分裂期作準備。在G2期中，DNA的合成終止，但是還有RNA和蛋白質(zhì)的合成，為分裂期紡錘體微管的組裝提供原料。 （2）分裂期（M期） 細胞一旦完成了細胞分裂的準備，就進入有絲分裂期。細胞分裂期是一個連續(xù)的過程，為了研究的方便，可以人為地將它分成前、中、后、末四個時期。M期的細胞有極明顯的形態(tài)變化。間期中的染色質(zhì)在M期濃縮成染色體形態(tài)。染色體的形成、復制和移動等活動，保證了將S期復制的兩套DNA分子平均地分到兩個子細胞中去。 2．減數(shù)分裂 減數(shù)分裂是一種特殊的有絲分裂，細胞連續(xù)分裂兩次，而染色體只復制一次，形成的四個子細胞中的染色體數(shù)目比母細胞減少一半。 在進行減數(shù)分裂形成生殖細胞前要經(jīng)過一個較長的生長期，稱為減數(shù)分裂前間期，也包括G1、S、G2三個時期。但S期較長。 （1）第一次分裂 減數(shù)分裂的一些重要過程主要發(fā)生在第一次分裂中，特別是前期Ⅰ。 ①前期Ⅰ：時間較長，又分為五個時期。 細線期 是減數(shù)分裂過程的開始時期。染色體已經(jīng)進行了復制，一條染色體應(yīng)由兩條染色單體組成。但一般看不出兩條染色單體。 偶線期 是同源染色體配對的時期。 粗線期 染色體明顯縮短變粗。聯(lián)會的同源染色體緊密結(jié)合，同源染色體的非姊妹染色單體間發(fā)生局部交換。 雙線期 聯(lián)會的兩條同源染色體開始分離，但在交叉點上它們還保持連在一起，所以兩條染色體并不完全分開。 終變期 一般核仁開始消失、核膜開始解體。 ②中期Ⅰ 配對的同源染色體（二價體）排列于赤道面中，形成赤道板。這時二價體因長短的不同和交叉數(shù)目的多少和有無而呈不同形態(tài)，比如環(huán)狀、棒狀、C字型、十字型等。 ③后期Ⅰ 二價體中兩條同源染色體分開，分別向兩極移動。但這時的每條染色體是由兩條染色單體組成的。應(yīng)當強調(diào)的是，二價體由哪條染色體移向哪一極完全是隨機的。 ④末期Ⅰ 染色體到達兩極后開始末期過程。部分細胞進入末期后染色體解螺旋，核膜、核仁重現(xiàn)，通過胞質(zhì)分裂形成兩個子細胞。但也有的細胞只形成兩個子核，不進行胞質(zhì)分裂。 減數(shù)分裂間期：在減數(shù)分裂Ⅰ和減數(shù)分裂Ⅱ之間的間期很短，且并不進行DNA合成。因而也不進行染色體的復制。在有些生物甚至沒有這個間期，而由末期Ⅰ直接轉(zhuǎn)為前期Ⅱ。 （2）第二次分裂 第二次減數(shù)分裂基本上與普通有絲分裂相同。前期Ⅱ時間較短。中期Ⅱ染色體排列于赤道面，兩條染色單體的著絲點分別向著兩極，形成赤道板。后期Ⅱ時兩條染色單體分開，移向兩極。末期Ⅱ時染色體解螺旋化形成核膜，出現(xiàn)核仁經(jīng)過胞質(zhì)分裂，完成減數(shù)分裂過程。 3．無絲分裂 無絲分裂是最早發(fā)現(xiàn)的一種細胞分裂方式，早在1841年就在雞胚的血細胞中看到了。因為分裂時沒有紡錘絲出現(xiàn)，所以叫做無絲分裂。又因為這種分裂方式是細胞核和細胞質(zhì)的直接分裂，所以又叫做直接分裂。 關(guān)于無絲分裂，有不同的看法：有人認為無絲分裂不是正常細胞的增殖方式，而是一種異常分裂現(xiàn)象；另一些人則主張無絲分裂是正常細胞的增殖方式之一，主要見于高度分化的細胞，如肝細胞、腎小管上皮細胞、腎上腺皮質(zhì)細胞等。 無絲分裂的早期，球形的細胞核和核仁都伸長。然后細胞核進一步伸長呈啞鈴形，中央部分狹細。最后細胞核分裂，這時細胞質(zhì)也隨著分裂，并且在滑面型內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的參與下形成細胞膜。在無絲分裂中，核膜和核仁都不消失，沒有染色體的出現(xiàn)，當然也就看不到染色體的規(guī)律性變化。但是，這并不說明染色質(zhì)沒有變化，實際上染色質(zhì)也要進行復制，并且細胞要增大。當細胞核體積增大一倍時，細胞核就發(fā)生分裂，核中的遺傳物質(zhì)就分配到子細胞中去。至于核中的遺傳物質(zhì)DNA是如何分配的，還待進一步研究。 （六）細胞分化 細胞分化，簡單說是在個體發(fā)育過程中細胞之間產(chǎn)生穩(wěn)定差異的過程。任何個體都是由許多在形態(tài)和功能上不同的細胞組成的，它們分別構(gòu)成組織、器官、系統(tǒng)。這些具有不同形態(tài)和功能的細胞是通過分化過程形成的。細胞分化是現(xiàn)代生物學的基本問題之一。 1．細胞分化的原理 （1）細胞核的全能性 在動物個體發(fā)育過程中，受精卵具有分化出各種組織和細胞，并建立一個完整個體的潛在能力，這種細胞稱為全能細胞。 在胚胎發(fā)育的囊胚細胞和原腸胚細胞，雖然具有分化出多種組織的可能，但卻不能發(fā)育成完整的個體，這部分細胞叫做多能細胞。 在動物長成后，成體中儲存著保持增殖能力的細胞，它們產(chǎn)生的細胞后代有的可能分化為多種組織，有的可能只分化出一種細胞。只能分化出一種細胞的類型叫做單能細胞。 看來，隨著動物細胞分化程度提高，細胞分化潛能越來越窄，盡管如此，但它們的細胞核仍保持著原有的全部遺傳物質(zhì)，具有全能性。高度分化的植物組織具有發(fā)育成完整植物的潛能，保持著發(fā)育的全能性。 （2）基因的選擇表達 細胞分化并非由于某些遺傳物質(zhì)丟失造成的，而是與基因選擇表達有關(guān)。細胞的編碼基因分為兩類：管家基因和奢侈基因。管家基因是維持細胞生存必需的一類基因，在各類細胞中都處于活動狀態(tài)。奢侈基因是在不同組織細胞中選擇表達的基因，與分化細胞的特殊性狀直接相關(guān)，這類基因的喪失對細胞生存沒有直接影響。目前一般認為，細胞分化主要是奢侈基因中某些特定基因有選擇地表達的結(jié)果。 2．細胞質(zhì)、細胞核及外界環(huán)境對細胞分化的影響 （1）細胞質(zhì)在細胞分化中的決定作用 受精卵的分裂稱卵裂。卵裂過程的每次分裂，從核物質(zhì)的角度看都是均勻分配到子細胞中，但是細胞質(zhì)中物質(zhì)的分布是不均勻的。也許正是因為胞質(zhì)分裂時的不均等分配，在一定程度上決定了細胞的早期分化。 （2）細胞核在細胞分化中的作用 細胞核是真核細胞遺傳信息的貯存場所。因此，在細胞分化過程中，細胞核對于細胞分化也肯定有重要的影響，它可能通過控制細胞質(zhì)的生理代謝活動從而控制分化。 （3）外界環(huán)境對細胞分化的影響 細胞對鄰近細胞的形態(tài)發(fā)生會產(chǎn)生影響，并決定其分化方向。另外，在多細胞生物幼體發(fā)育過程中，環(huán)境中的激素作用能引發(fā)和促進細胞分化。 3．癌細胞 在個體正常發(fā)育過程中，細胞有控制地通過有絲分裂增殖，有秩序地發(fā)生分化，執(zhí)行特定的功能?？墒?，有時部分細胞由于受到某種因素的作用則發(fā)生轉(zhuǎn)化，不再進行終未分化，而變成了不受調(diào)節(jié)的惡性增殖細胞，這種細胞即稱為癌細胞。 （1）癌細胞的主要特征 癌細胞的主要特征表現(xiàn)在無限增殖；接觸抑制現(xiàn)象喪失；細胞間的粘著性降低，易分散和轉(zhuǎn)移；易于被凝集素凝集；粘壁性下降；細胞骨架結(jié)構(gòu)紊亂；產(chǎn)生新的膜抗原；對生長因子需要量降低等方面。 （2）致癌因子及癌基因?qū)W說 凡能引起細胞發(fā)生癌變的因子稱為致因子。主要包括三類：化學致癌因子，物理致癌因子，病毒致癌因子。 一些學者對細胞癌變的機理提出了“癌基因?qū)W說”：認為病毒對細胞的致癌作用是由于病毒基因組中的癌基因引起，而正常細胞中存在的癌基因是在早期進化過程中通過病毒感染而從病毒基因組中獲得。如果細胞癌基因受阻，則細胞能正常發(fā)育；在各種致癌因子作用下，細胞癌基因被活化而使細胞發(fā)生癌變。 二、典型例題 例1 內(nèi)質(zhì)網(wǎng)內(nèi)連著核膜，外連質(zhì)膜的結(jié)構(gòu)特點適于 A 參與細胞內(nèi)某些代謝反應(yīng) B 提供核糖體附著的支架 C 提供細胞內(nèi)物質(zhì)運輸?shù)耐ǖ? D 擴展細胞內(nèi)膜面積、有利于酶的附著 分析 選項中都是內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的功能。它的功能是多方面的，既與蛋白質(zhì)、脂質(zhì)的合成、加工、包裝、運輸有關(guān)，又與脂類膽固醇代謝、糖元的分解、脂溶性毒物（如苯巴比妥）的解毒作用有關(guān)。但就題中涉及的結(jié)構(gòu)特點看，主要是提供細胞內(nèi)物質(zhì)運輸?shù)耐ǖ?。例如細胞?nèi)合成的血漿蛋白、免疫蛋白、胰島素、甲狀腺球蛋白等各種分泌蛋白，正是從這些膜構(gòu)成的管腔內(nèi)通過而排出細胞的。 【參考答案】 C。 例2 細胞中有許多具膜的細胞器在化學組成上很相似，其中與高爾基體的化學組成相似的是 分析 首先通過對大鼠肝細胞分離出的高爾基體進行分析，發(fā)現(xiàn)含有60%的蛋白質(zhì)和40%的脂質(zhì)。此外，還含有一些多糖及酶。另從高爾基體的形成上看，與內(nèi)質(zhì)網(wǎng)有關(guān)。根據(jù)這兩點，認為高爾基體在化學組成上與滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)相似。 【參考答案】 滑面型內(nèi)質(zhì)網(wǎng)。 例3 組成某蛋白質(zhì)的氨基酸分子平均分子量為130。一條由100個氨基酸縮合成多肽，其分子量應(yīng)為 。 分析 多肽是由氨基酸通過脫水縮合成的，如果一條多鏈是由n個氨基酸縮合成的，那么它將脫水（n－1）個。水的分子量是18。100個氨基酸縮合成多肽，脫去（100－1）個，即99個水，已知每個氨基酸的平均分子量為130，故該多肽的分子量為： （130100）－（1899）＝11 218 【參考答案】 11 218。 例4 酵母菌在缺氧條件下繁殖和生長，細胞內(nèi)線粒體一代比一代減少。可是，當重新獲得充足的氧氣和養(yǎng)分供應(yīng)時，線粒體數(shù)量迅速增加，其代謝和生長都旺盛，繁殖速度也加快。請問： （1）從線粒體的自身結(jié)構(gòu)特點看，線粒體數(shù)量迅速增加的原因在于 。 （2）線粒體迅速增加，促進代謝生長和繁殖原因是 。 分析 酵母菌既能在缺氧環(huán)境下生存（進行無氧呼吸），也能在有氧條件下生存（進行有氧呼吸）。有氧呼吸的主要場所是線粒體，所以在氧氣和養(yǎng)分充足時，線粒體數(shù)目增加。線粒體數(shù)目增加要依靠線粒體的繁殖。線粒體的基質(zhì)中有雙線環(huán)狀的DNA，能進行自我復制繁殖，但是由于線粒體DNA的信息量有限，不可能編碼合成整個線粒體所需的全部蛋白質(zhì)，還需由核DNA編碼合成，故屬于半自主性復制。 當線粒體數(shù)目迅速增多后，會使有氧呼吸作用加強，為代謝、生長、繁殖提供能量，故能促進這些生命活動過程。 【參考答案】 （1）線粒體是有氧呼吸的主要場所，在有氧氣和養(yǎng)分時，通過半自主性的復制得以繁殖，增加數(shù)目。 （2）線粒體數(shù)目迅速增多，使有氧呼吸加強，能為各種生命活動提供能量，促進生命活動過程。 例5 埋在土壤里的馬鈴薯塊，其皮層細胞呈白色，在陽光下照射一段時間后，其淺層的皮層細胞會變成綠色。對這個事實的合理解釋是 分析 馬鈴薯細胞是植物細胞，應(yīng)含有質(zhì)體，其塊莖被埋在地里，通常不見光，所以為白色體。另有一些部分的細胞含有葉綠體。它們在一定條件下可以轉(zhuǎn)化。在光照下，質(zhì)體的原片層相連成具有基粒的成熟片層系統(tǒng)，同時片層膜上的色素很快形成，先形成葉綠素a，隨后葉綠素b大量形成和積累，片層膜垛疊成基粒，這樣白色體就轉(zhuǎn)化為葉綠體，淺層的皮層細胞就呈現(xiàn)綠色了。 【參考答案】 光照下，白色體變成了葉綠體。 例6 有絲分裂過程中，染色體數(shù)和DNA分子數(shù)為1︰1的時期是 A 間期和前期 B 中期和后期 C 前期和中期 D 后期和末期分析 隨著間期DNA的復制，一條染色體上包括了兩個DNA分子，即染色體和DNA分子數(shù)之比變?yōu)?︰2，前期、中期，二者之比仍為1︰2，而后期隨著著絲點的分裂，姊妹染色單體分離，使染色體數(shù)和DNA之比變成1︰1，末期由一個細胞分裂為兩個細胞，染色體和DNA都減半，二者之比仍為1︰1。 【參考答案】 D。 例7 下列不屬于微絲作用的是 A 肌肉收縮 B 參與細胞質(zhì)運動及細胞移動 C 形成有絲分裂器 D維持微絨毛的形狀 E 形成胞質(zhì)分裂環(huán) 分析 這涉及到細胞骨架在微管和微絲兩種結(jié)構(gòu)。題中大部分是有關(guān)微絲的作用的，如肌原纖維中的細肌絲是由微絲及兩種結(jié)合蛋白