《生物化學(xué)：第四章 糖代謝》由會(huì)員分享，可在線(xiàn)閱讀，更多相關(guān)《生物化學(xué)：第四章 糖代謝（165頁(yè)珍藏版）》請(qǐng)?jiān)谘b配圖網(wǎng)上搜索。

1、目錄目錄Substance Metabolism and Regulation 目錄目錄 本篇將討論本篇將討論糖代謝、脂類(lèi)代謝、生物氧化、糖代謝、脂類(lèi)代謝、生物氧化、氨基酸代謝、氨基酸代謝、核苷酸代謝，核苷酸代謝，以及以及物質(zhì)代謝的相互物質(zhì)代謝的相互聯(lián)系與調(diào)節(jié)聯(lián)系與調(diào)節(jié)(自學(xué)自學(xué))等六章內(nèi)容。學(xué)習(xí)時(shí)要注意掌握等六章內(nèi)容。學(xué)習(xí)時(shí)要注意掌握各類(lèi)物質(zhì)的各種代謝途徑，包括一些支路途徑的各類(lèi)物質(zhì)的各種代謝途徑，包括一些支路途徑的基本概念基本概念和和以下要點(diǎn)：以下要點(diǎn)： 起始反應(yīng)物起始反應(yīng)物 反應(yīng)部位反應(yīng)部位 反應(yīng)條件反應(yīng)條件 關(guān)鍵反應(yīng)關(guān)鍵酶關(guān)鍵反應(yīng)關(guān)鍵酶 能量能量 重要關(guān)聯(lián)物重要關(guān)聯(lián)物 主要調(diào)控因素主要

2、調(diào)控因素 代謝特點(diǎn)及意義代謝特點(diǎn)及意義目錄目錄糖糖 代代 謝謝Metabolism of Carbohydrates第第 4 4 章章目錄目錄糖糖(carbohydrates)即碳水化合物，即碳水化合物，其化學(xué)本質(zhì)為其化學(xué)本質(zhì)為多羥醛或多羥酮多羥醛或多羥酮類(lèi)及其衍類(lèi)及其衍生物或多聚物。生物或多聚物。目錄目錄OHOHHHOHHOHOOHOOHHHHOHOHHOHHCH2OH葡萄糖葡萄糖(glucose)（已醛糖）已醛糖）果糖果糖(fructose)（已酮糖）（已酮糖）OHOHOHOHHHOHHOHl單糖單糖不能再水解的糖。不能再水解的糖。OOHOHHOH2CHHOHHCH2OHOOHHHOHHO

3、HHOHHCH2OHOHHHHOHOHOHHOH2COHOHOHOHHOHHHOH半乳糖半乳糖(galactose)（已醛糖）（已醛糖）核糖核糖(ribose) （戊醛糖）（戊醛糖）OHHOHHOHOHOH目錄目錄l寡糖寡糖常見(jiàn)的幾種二糖有：常見(jiàn)的幾種二糖有：麥芽糖麥芽糖 (maltose)：葡萄糖葡萄糖 葡萄糖葡萄糖蔗蔗 糖糖 (sucrose)：葡萄糖葡萄糖 果糖果糖乳乳 糖糖 (lactose)：葡萄糖葡萄糖 半乳糖半乳糖能水解生成幾分子單糖的糖，各單糖之間能水解生成幾分子單糖的糖，各單糖之間借脫水縮合的糖苷鍵相連。借脫水縮合的糖苷鍵相連。目錄目錄l多糖多糖能水解生成多個(gè)分子單糖的糖。能

4、水解生成多個(gè)分子單糖的糖。常見(jiàn)的多糖有：常見(jiàn)的多糖有：淀粉淀粉 (starch)糖原糖原 (glycogen)纖維素纖維素 (cellulose) 淀粉淀粉是植物中養(yǎng)分的儲(chǔ)存形式。是植物中養(yǎng)分的儲(chǔ)存形式。淀粉淀粉顆粒顆粒 糖原糖原是動(dòng)物體內(nèi)葡萄糖的儲(chǔ)存形式。是動(dòng)物體內(nèi)葡萄糖的儲(chǔ)存形式。纖維素纖維素作為植物的骨架。作為植物的骨架。-1,4-糖苷鍵糖苷鍵目錄目錄l結(jié)合糖結(jié)合糖糖與非糖物質(zhì)的結(jié)合物。糖與非糖物質(zhì)的結(jié)合物。糖脂糖脂 (glycolipid)：是糖與脂類(lèi)的結(jié)合物。是糖與脂類(lèi)的結(jié)合物。糖蛋白糖蛋白 (glycoprotein)：是糖與蛋白質(zhì)的結(jié)合物。是糖與蛋白質(zhì)的結(jié)合物。 常見(jiàn)的結(jié)合糖有：

5、常見(jiàn)的結(jié)合糖有：目錄目錄第一節(jié)第一節(jié) 概述概述目錄目錄糖在生命活動(dòng)中的主要作用是提供碳源和能源。糖在生命活動(dòng)中的主要作用是提供碳源和能源。 如糖可提供合成某些氨基酸、脂肪、如糖可提供合成某些氨基酸、脂肪、膽固醇、核苷等物質(zhì)的原料。膽固醇、核苷等物質(zhì)的原料。作為機(jī)體組織細(xì)胞的組成成分。作為機(jī)體組織細(xì)胞的組成成分。提供合成體內(nèi)其他物質(zhì)的原料。提供合成體內(nèi)其他物質(zhì)的原料。如糖是糖蛋白、蛋白聚糖、糖脂等的如糖是糖蛋白、蛋白聚糖、糖脂等的組成成分。組成成分。其它。其它。目錄目錄n糖的消化糖的消化人類(lèi)食物中的糖主要有植物淀粉、動(dòng)人類(lèi)食物中的糖主要有植物淀粉、動(dòng)物糖原以及麥芽糖、蔗糖、乳糖、葡萄糖物糖原以及

6、麥芽糖、蔗糖、乳糖、葡萄糖等，其中以等，其中以淀粉淀粉為主。為主。 消化部位：消化部位： 主要在小腸，少量在口腔。主要在小腸，少量在口腔。目錄目錄淀粉淀粉 麥芽糖麥芽糖+麥芽三糖麥芽三糖 （40%） （25%）-臨界糊精臨界糊精+異麥芽糖異麥芽糖 （30%） （5%）葡萄糖葡萄糖 唾液中的唾液中的- -淀粉酶淀粉酶 - -葡萄糖苷酶葡萄糖苷酶 - -臨界糊精酶臨界糊精酶 消化過(guò)程：消化過(guò)程： 腸粘膜腸粘膜上皮細(xì)胞上皮細(xì)胞刷狀緣刷狀緣 口腔口腔 腸腔腸腔 胰液中的胰液中的- -淀粉酶淀粉酶 目錄目錄n糖的吸收糖的吸收 吸收部位：吸收部位：小腸上段小腸上段 吸收形式：吸收形式：?jiǎn)翁菃翁?吸收機(jī)制：

7、吸收機(jī)制：主動(dòng)運(yùn)輸主動(dòng)運(yùn)輸目錄目錄ADP+Pi ATP G Na+ K+ Na+泵泵小腸粘膜細(xì)胞小腸粘膜細(xì)胞腸腔腸腔門(mén)靜脈門(mén)靜脈 吸收機(jī)制：吸收機(jī)制：Na+依賴(lài)型葡萄糖轉(zhuǎn)運(yùn)體依賴(lài)型葡萄糖轉(zhuǎn)運(yùn)體(Na+-dependent glucose transporter, SGLT)刷狀緣刷狀緣細(xì)胞內(nèi)膜細(xì)胞內(nèi)膜目錄目錄n葡萄糖轉(zhuǎn)運(yùn)進(jìn)入細(xì)胞葡萄糖轉(zhuǎn)運(yùn)進(jìn)入細(xì)胞 這一過(guò)程依賴(lài)于葡萄糖轉(zhuǎn)運(yùn)體這一過(guò)程依賴(lài)于葡萄糖轉(zhuǎn)運(yùn)體(glucose transporter，GLUT)。三、糖代謝的概況三、糖代謝的概況小腸腸腔小腸腸腔腸粘膜上皮細(xì)胞腸粘膜上皮細(xì)胞門(mén)靜脈門(mén)靜脈肝臟肝臟體循環(huán)體循環(huán)SGLT各種組織細(xì)胞各種組織細(xì)胞GL

8、UT目錄目錄葡萄糖葡萄糖酵解酵解途徑途徑丙丙酮酮酸酸有氧有氧無(wú)氧無(wú)氧 H2O及及CO2乳酸乳酸糖異生途徑糖異生途徑 乳酸、氨基酸、甘油乳酸、氨基酸、甘油糖原糖原肝糖原分解肝糖原分解 糖原合成糖原合成 磷酸戊磷酸戊糖途徑糖途徑 核糖核糖+ +NADPH+H+淀粉淀粉消化與吸收消化與吸收 ATP糖異生途徑糖異生途徑 肝糖原分解肝糖原分解 消化與吸收消化與吸收 目錄目錄第二節(jié)（重點(diǎn)）第二節(jié)（重點(diǎn)）糖的無(wú)氧氧化糖的無(wú)氧氧化Glycolysis目錄目錄在機(jī)體缺氧條件下，葡萄糖經(jīng)一系列酶促反應(yīng)在機(jī)體缺氧條件下，葡萄糖經(jīng)一系列酶促反應(yīng)生成丙酮酸的過(guò)程稱(chēng)為生成丙酮酸的過(guò)程稱(chēng)為糖酵解糖酵解(glycolysis

9、)途徑途徑，進(jìn) 而 還 原 生 成 乳 酸 亦 稱(chēng)進(jìn) 而 還 原 生 成 乳 酸 亦 稱(chēng) 糖 的 無(wú) 氧 氧 化糖 的 無(wú) 氧 氧 化(anaerobic oxidation)。 糖酵解的反應(yīng)部位：糖酵解的反應(yīng)部位：胞漿。胞漿。目錄目錄一、糖無(wú)氧氧化反應(yīng)過(guò)程分為酵解一、糖無(wú)氧氧化反應(yīng)過(guò)程分為酵解途徑和乳酸生成兩個(gè)階段途徑和乳酸生成兩個(gè)階段 第一階段：第一階段：由葡萄糖分解成丙酮酸由葡萄糖分解成丙酮酸(pyruvate)，稱(chēng)之為稱(chēng)之為糖酵解途徑糖酵解途徑(glycolytic pathway)。 第二階段：第二階段：由丙酮酸轉(zhuǎn)變成乳酸。由丙酮酸轉(zhuǎn)變成乳酸。n糖酵解分為兩個(gè)階段：糖酵解分為兩個(gè)階段

10、：http:/zh.wikipedia.org/wiki/File:Glycolysis_(zh-cn).svg目錄目錄1. 葡萄糖磷酸化為葡萄糖磷酸化為6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 ATP ADPMg2+ 己糖激酶(hexokinase)Glu G-6-P F-6-P F-1,6-2PATP ADP ATP ADP 1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸丙酮酸丙酮酸磷酸二磷酸二羥丙酮羥丙酮3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸葡萄糖葡萄糖 O CH2HO H HOOHH OH H OH H

11、H6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 (glucose-6-phosphate, G-6-P)P P O CH2OH HOOHH OH H OH H H 目錄目錄目錄目錄2. 6-磷酸葡萄糖轉(zhuǎn)變?yōu)榱姿崞咸烟寝D(zhuǎn)變?yōu)?6-磷酸果糖磷酸果糖己糖異構(gòu)酶 GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸丙酮酸丙酮酸磷酸二磷酸二羥丙酮羥丙酮3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖G6P P P O CH2OH HOOHH OH H O

12、H H H6-磷酸果糖磷酸果糖 (fructose-6-phosphate, F-6-P)目錄目錄3. 6-磷酸果糖轉(zhuǎn)變?yōu)榱姿峁寝D(zhuǎn)變?yōu)?,6-雙磷酸果糖雙磷酸果糖 ATP ADP Mg2+ 6-磷酸果糖激酶-1GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸丙酮酸丙酮酸磷酸二磷酸二羥丙酮羥丙酮3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸l6-磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶-1(6-phosphfructokinase-1,PFK-1)6-磷酸果

13、糖磷酸果糖 F6P 1,6-雙磷酸果糖雙磷酸果糖(1, 6-fructose-biphosphate, F-1,6-BP)目錄目錄CH2OHOCCCCCH2OOHOHOHHHP PP P1,6-雙磷酸果雙磷酸果糖糖,F-1,6-BP 4. 磷酸己糖裂解成磷酸己糖裂解成2分子磷酸丙糖分子磷酸丙糖 醛縮酶醛縮酶(aldolase)GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸丙酮酸丙酮酸磷酸二磷酸二羥丙酮羥丙酮3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸

14、烯醇式丙酮酸磷酸二羥丙酮磷酸二羥丙酮 3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛 +CHOCHOHCHOHOHCH2POCH2P POCH2OHCOCH2POCH2P POCH2OHOCCCCCH2OOHOHOHHHP PP P1,6-雙磷酸果雙磷酸果糖糖,F-1,6-BP 目錄目錄5. 磷酸二羥丙酮轉(zhuǎn)變?yōu)榱姿岫u丙酮轉(zhuǎn)變?yōu)?-磷酸甘油醛磷酸甘油醛GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸丙酮酸丙酮酸磷酸二磷酸二羥丙酮羥丙酮3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸

15、磷酸烯醇式丙酮酸磷酸丙糖異構(gòu)酶磷酸丙糖異構(gòu)酶 (phosphotriose isomerase)3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛 CHOCHOHCHOHOHCH2POCH2P PO磷酸二羥丙酮磷酸二羥丙酮 CH2OHCOCH2POCH2P PO磷酸丙糖的同分異構(gòu)化磷酸丙糖的同分異構(gòu)化目錄目錄6. 3-磷酸甘油醛氧化為磷酸甘油醛氧化為1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸Pi、NAD+ NADH+H+ 3-磷酸甘油醛脫氫酶(glyceraldehyde-3-phosphate dehydrogenase)GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-磷酸

16、甘油酸磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸丙酮酸丙酮酸磷酸二磷酸二羥丙酮羥丙酮3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸3-磷酸甘油醛，磷酸甘油醛， CHOCHOHCHOHOHCH2POCH2P PO1,3-二磷酸二磷酸甘油酸甘油酸 O=CCOHCH2POP POP PO目錄目錄7. 1,3-二磷酸甘油酸轉(zhuǎn)變成二磷酸甘油酸轉(zhuǎn)變成3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸ADP ATP 磷酸甘油酸激酶 (phosphoglycerate kinase) GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-磷

17、酸甘油酸磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸丙酮酸丙酮酸磷酸二磷酸二羥丙酮羥丙酮3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸在以上反應(yīng)中，底物分子內(nèi)部能量重新分布，在以上反應(yīng)中，底物分子內(nèi)部能量重新分布，生成高能鍵，使生成高能鍵，使ADP磷酸化生成磷酸化生成ATP的過(guò)程，的過(guò)程，稱(chēng)為稱(chēng)為底物水平磷酸化底物水平磷酸化(substrate level phosphorylation) 。1,3-二磷酸二磷酸 甘油酸甘油酸O=CCOHCH2POP POP PO3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸COOHCOHCH2POP PO目錄目錄8. 3-磷酸甘油酸轉(zhuǎn)

18、變?yōu)榱姿岣视退徂D(zhuǎn)變?yōu)?-磷酸甘油酸磷酸甘油酸GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸丙酮酸丙酮酸磷酸二磷酸二羥丙酮羥丙酮3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸磷酸甘油酸變位酶(phosphoglycerate mutase)3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 COOHCOHCH2POP PO2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 COOHCCH2POP POOHOH目錄目錄9. 2-磷酸甘油酸轉(zhuǎn)變?yōu)榱姿嵯┐际奖崃姿岣视退徂D(zhuǎn)變?yōu)榱姿嵯┐际奖嵯┐?/p>

19、化酶(enolase)GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸丙酮酸丙酮酸磷酸二磷酸二羥丙酮羥丙酮3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸2- 2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸COOHCCH2POP POOHOH+ H2O磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 (phosphoenolpyruvate, PEP)COOHCCH2P PO目錄目錄ADP ATP K+ Mg2+丙酮酸激酶丙酮酸激酶(pyruvate kinase，PK)GluG-

20、6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸丙酮酸丙酮酸磷酸二磷酸二羥丙酮羥丙酮3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸10.磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸轉(zhuǎn)變成轉(zhuǎn)變成丙酮酸丙酮酸， 并并通過(guò)底物水平磷酸化生成通過(guò)底物水平磷酸化生成ATP PEPCOOHCCH2P PO丙酮酸丙酮酸COOHC=OCH3目錄目錄（二）丙酮酸轉(zhuǎn)變成乳酸（二）丙酮酸轉(zhuǎn)變成乳酸反應(yīng)中的反應(yīng)中的NADH+H+ 來(lái)自于上述第來(lái)自于上述第6步反步反應(yīng)中的應(yīng)中的 3-磷酸甘

21、油醛脫氫反應(yīng)。磷酸甘油醛脫氫反應(yīng)。丙酮酸丙酮酸 乳酸乳酸 乳酸脫氫酶乳酸脫氫酶(Lactate dehydrogenase, LDH) NADH + H+ NAD+ COOHCHOHCH3COOHC=OCH3目錄目錄E1:己糖激酶己糖激酶 E2: 6-磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶-1 E3: 丙酮酸激酶丙酮酸激酶 NAD+ 乳乳 酸酸 糖酵解的代謝途徑糖酵解的代謝途徑GluG-6-PF-6-PF-1, 6-2PATP ADP ATPADP1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸 3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 丙酮酸丙酮酸磷酸二羥丙酮磷酸二羥丙酮 3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛 NAD+ N

22、ADH+H+ ADP ATP ADP ATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸E2E1E3NADH+H+ 目錄目錄糖酵解小結(jié)糖酵解小結(jié)反應(yīng)部位：胞漿；反應(yīng)部位：胞漿；糖酵解是一個(gè)不需氧的產(chǎn)能過(guò)程；糖酵解是一個(gè)不需氧的產(chǎn)能過(guò)程；反應(yīng)全過(guò)程中有反應(yīng)全過(guò)程中有3 3步不可逆的反應(yīng)：步不可逆的反應(yīng)：G G-6-P ATP ADP 己糖激酶己糖激酶 ATP ADP F-6-P F-1,6-2P 磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶-1 ADP ATP PEP 丙酮酸丙酮酸 丙酮酸激酶丙酮酸激酶 目錄目錄ADP ATP PEP 丙酮酸丙酮酸 丙酮酸丙酮酸激酶激酶 ADP ATP 3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 磷酸甘油酸磷酸

23、甘油酸激酶激酶 NAD+ NADH+H+ 1,3-二磷二磷酸甘油酸酸甘油酸 2 2次底物水平磷酸化次底物水平磷酸化目錄目錄產(chǎn)能的方式和數(shù)量產(chǎn)能的方式和數(shù)量方式：方式：底物水平磷酸化底物水平磷酸化凈生成凈生成ATP數(shù)量：數(shù)量：從從G開(kāi)始開(kāi)始 22-2= 2ATP從從Gn開(kāi)始開(kāi)始 22-1= 3ATP終產(chǎn)物乳酸的去路終產(chǎn)物乳酸的去路釋放入血，進(jìn)入肝臟再進(jìn)一步代謝：釋放入血，進(jìn)入肝臟再進(jìn)一步代謝：分解利用分解利用 乳酸循環(huán)（糖異生）乳酸循環(huán)（糖異生）目錄目錄果糖果糖己糖激酶己糖激酶GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP丙酮酸丙酮酸半乳糖半乳糖1- 1-磷酸半乳糖磷酸半乳糖

24、1- 1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖半乳糖激酶半乳糖激酶變位酶變位酶甘露糖甘露糖6- 6-磷酸甘露糖磷酸甘露糖己糖激酶己糖激酶變位酶變位酶除葡萄糖外，其它己糖也可轉(zhuǎn)除葡萄糖外，其它己糖也可轉(zhuǎn)變成變成磷酸己糖磷酸己糖而進(jìn)入酵解途徑。而進(jìn)入酵解途徑。 目錄目錄二、糖酵解的調(diào)控是對(duì)二、糖酵解的調(diào)控是對(duì)3個(gè)關(guān)鍵酶?jìng)€(gè)關(guān)鍵酶 活性的調(diào)節(jié)活性的調(diào)節(jié)關(guān)鍵酶關(guān)鍵酶 己糖激酶己糖激酶 HK 6-磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶-1 PFK-1 丙酮酸激酶丙酮酸激酶 PK 調(diào)節(jié)方式調(diào)節(jié)方式 別構(gòu)調(diào)節(jié)別構(gòu)調(diào)節(jié) 共價(jià)修飾調(diào)節(jié)共價(jià)修飾調(diào)節(jié) 目錄目錄產(chǎn)物是酶的反饋抑制劑產(chǎn)物是酶的反饋抑制劑底物是酶的反饋激活劑底物是酶的反饋激活劑ATP

25、抑制抑制ADP、AMP促進(jìn)促進(jìn)目錄目錄 （一）（一） 6-磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶-1(PFK-1) 對(duì)調(diào)節(jié)糖酵解途徑的流量最重要對(duì)調(diào)節(jié)糖酵解途徑的流量最重要* * 別構(gòu)調(diào)節(jié)別構(gòu)調(diào)節(jié)別構(gòu)激活劑：別構(gòu)激活劑：AMP; ADP; F-1,6-BP; F-2,6-BP別構(gòu)抑制劑：別構(gòu)抑制劑： 檸檬酸檸檬酸; ; ATP（高濃度）（高濃度）此酶有二個(gè)結(jié)合此酶有二個(gè)結(jié)合ATP的部位：的部位： 活性中心底物結(jié)合部位（活性中心底物結(jié)合部位（低濃度低濃度時(shí)）時(shí)） 活性中心外別構(gòu)調(diào)節(jié)部位（活性中心外別構(gòu)調(diào)節(jié)部位（高濃度高濃度時(shí)時(shí)） F-1,6-BP 正正反饋調(diào)節(jié)該酶反饋調(diào)節(jié)該酶 F-2,6-BP 是是PFK1最

26、強(qiáng)的激活劑最強(qiáng)的激活劑 F-6-P F-1,6-2P ATP ADP PFK-1磷蛋白磷酸酶磷蛋白磷酸酶 Pi PKA ATP ADP Pi 胰高血糖素胰高血糖素 ATP cAMP 活化活化 F-2,6-2P +/+AMP +檸檬酸檸檬酸 AMP +檸檬酸檸檬酸 PFK-2（有活性）（有活性）FBP-2（無(wú)活性）（無(wú)活性）6-磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶-2 PFK-2（無(wú)活性）（無(wú)活性）FBP-2（有活性）（有活性）PP果糖雙磷酸酶果糖雙磷酸酶-2 化學(xué)修飾調(diào)節(jié)化學(xué)修飾調(diào)節(jié)目錄目錄（二）丙酮酸激酶（二）丙酮酸激酶 是糖酵解的第二個(gè)重要的調(diào)節(jié)點(diǎn)是糖酵解的第二個(gè)重要的調(diào)節(jié)點(diǎn)n別構(gòu)調(diào)節(jié)別構(gòu)調(diào)節(jié)別構(gòu)抑制

27、劑：別構(gòu)抑制劑：ATP, 丙氨酸丙氨酸別構(gòu)激活劑：別構(gòu)激活劑：F-1,6-BP目錄目錄n共價(jià)修飾調(diào)節(jié)共價(jià)修飾調(diào)節(jié)丙酮酸激酶丙酮酸激酶丙酮酸激酶丙酮酸激酶ATP ATP ADP ADP Pi Pi 磷蛋白磷酸酶磷蛋白磷酸酶（無(wú)活性）（無(wú)活性） （有活性）（有活性）胰高血糖素胰高血糖素 PKA, CaM激酶激酶P PPKA：蛋白激酶蛋白激酶A (protein kinase A)CaM：鈣調(diào)蛋白鈣調(diào)蛋白目錄目錄（三）己糖激酶受到反饋抑制調(diào)節(jié)（三）己糖激酶受到反饋抑制調(diào)節(jié)G6P可反饋抑制可反饋抑制HK，但，但肝肝GK不受其抑制。不受其抑制。長(zhǎng)鏈脂肪酰長(zhǎng)鏈脂肪酰CoA可別構(gòu)抑制可別構(gòu)抑制肝肝GK 。胰

28、島素可誘導(dǎo)胰島素可誘導(dǎo)肝肝GK基因的轉(zhuǎn)錄，促進(jìn)酶的基因的轉(zhuǎn)錄，促進(jìn)酶的合成。合成。 目錄目錄三、糖酵解的主要生理意義是在機(jī)體三、糖酵解的主要生理意義是在機(jī)體缺氧的情況下快速供能缺氧的情況下快速供能 是機(jī)體在缺氧情況下獲取能量的有效方式。是機(jī)體在缺氧情況下獲取能量的有效方式。 是某些細(xì)胞在氧供應(yīng)正常情況下的重要供能途徑。是某些細(xì)胞在氧供應(yīng)正常情況下的重要供能途徑。 無(wú)線(xiàn)粒體的細(xì)胞，如：紅細(xì)胞無(wú)線(xiàn)粒體的細(xì)胞，如：紅細(xì)胞 代謝活躍的細(xì)胞，如：白細(xì)胞、骨髓細(xì)胞代謝活躍的細(xì)胞，如：白細(xì)胞、骨髓細(xì)胞目錄目錄第三節(jié)第三節(jié)糖的有氧氧化糖的有氧氧化 Aerobic Oxidation of Carbohydra

29、te目錄目錄糖的有氧氧化糖的有氧氧化(aerobic oxidation)指在指在機(jī)體氧供充足時(shí)，葡萄糖徹底氧化成機(jī)體氧供充足時(shí)，葡萄糖徹底氧化成H2O和和CO2，并釋放出，并釋放出能量能量的過(guò)程。是機(jī)體主的過(guò)程。是機(jī)體主要供能方式。要供能方式。目錄目錄一、糖有氧氧化的反應(yīng)過(guò)程包括糖酵解一、糖有氧氧化的反應(yīng)過(guò)程包括糖酵解途徑、丙酮酸氧化脫羧、三羧酸循環(huán)及途徑、丙酮酸氧化脫羧、三羧酸循環(huán)及氧化磷酸化氧化磷酸化第一階段：酵解途徑第一階段：酵解途徑 第二階段：丙酮酸的氧化脫羧第二階段：丙酮酸的氧化脫羧第三階段：三羧酸循環(huán)第三階段：三羧酸循環(huán) G（Gn）第四階段：氧化磷酸化第四階段：氧化磷酸化丙酮酸丙

30、酮酸 乙酰乙酰CoACO2NADH+H+ FADH2H2O O ATP ADPTAC循環(huán)循環(huán) 胞液胞液線(xiàn)粒體線(xiàn)粒體目錄目錄（一）葡萄糖循糖酵解途徑分解為丙酮酸（一）葡萄糖循糖酵解途徑分解為丙酮酸丙酮酸丙酮酸 乙酰乙酰CoA NAD+ , HSCoA CO2 , NADH + H+ 丙酮酸脫氫酶復(fù)合體丙酮酸脫氫酶復(fù)合體 n 總反應(yīng)式總反應(yīng)式: : （二）丙酮酸進(jìn)入線(xiàn)粒體氧化脫羧生成乙酰（二）丙酮酸進(jìn)入線(xiàn)粒體氧化脫羧生成乙酰CoA 目錄目錄n 丙酮酸脫氫酶復(fù)合體丙酮酸脫氫酶復(fù)合體的組成的組成E1：丙酮酸脫氫酶：丙酮酸脫氫酶E2：二氫硫辛酰胺轉(zhuǎn)乙酰酶：二氫硫辛酰胺轉(zhuǎn)乙酰酶E3：二氫硫辛酰胺脫氫酶：二

31、氫硫辛酰胺脫氫酶HSCoANAD+TPP 硫辛酸硫辛酸 ( )HSCoAFAD, NAD+SSL酶酶輔酶輔酶12 60 6目錄目錄n 丙酮酸脫氫酶復(fù)合體催化的反應(yīng)過(guò)程：丙酮酸脫氫酶復(fù)合體催化的反應(yīng)過(guò)程：1. 丙酮酸脫羧形成羥乙基丙酮酸脫羧形成羥乙基-TPP，由，由丙酮酸脫氫酶丙酮酸脫氫酶催化催化(E1)。 2. 由由二氫硫辛酰胺轉(zhuǎn)乙酰酶二氫硫辛酰胺轉(zhuǎn)乙酰酶(E2)催化形成乙酰硫辛催化形成乙酰硫辛酰胺酰胺-E2。3. 二氫硫辛酰胺轉(zhuǎn)乙酰酶二氫硫辛酰胺轉(zhuǎn)乙酰酶(E2)催化生成乙酰催化生成乙酰CoA, 同同時(shí)使硫辛酰胺上的二硫鍵還原為時(shí)使硫辛酰胺上的二硫鍵還原為2個(gè)巰基。個(gè)巰基。4. 二氫硫辛酰胺脫

32、氫酶二氫硫辛酰胺脫氫酶(E3)使還原的二氫硫辛酰胺使還原的二氫硫辛酰胺脫氫，同時(shí)將氫傳遞給脫氫，同時(shí)將氫傳遞給FAD。5. 在二氫硫辛酰胺脫氫酶在二氫硫辛酰胺脫氫酶(E3)催化下，將催化下，將FADH2上上的的H轉(zhuǎn)移給轉(zhuǎn)移給NAD+，形成，形成NADH+H+。CO2 CoASHNAD+NADH+H+5. NADH+H+的生成的生成1. -羥乙基羥乙基-TPP的生成的生成 2.乙酰硫辛酰乙酰硫辛酰胺的生成胺的生成 3.乙酰乙酰CoA的生成的生成4. 硫辛酰胺的生成硫辛酰胺的生成 目錄目錄丙酮酸丙酮酸 乙酰乙酰CoA NAD+ , HSCoA CO2 , NADH + H+ 丙酮酸脫氫酶復(fù)合體丙酮

33、酸脫氫酶復(fù)合體 n 總反應(yīng)式總反應(yīng)式: : （二）丙酮酸進(jìn)入線(xiàn)粒體氧化脫羧生成乙酰（二）丙酮酸進(jìn)入線(xiàn)粒體氧化脫羧生成乙酰CoA 目錄目錄三羧酸循環(huán)三羧酸循環(huán)(Tricarboxylic Acid Cycle, TCA) 檸檬酸循環(huán)（檸檬酸循環(huán)（Citric Acid Cycle）Krebs循環(huán)循環(huán)二、三羧酸循環(huán)是以形成檸檬酸為二、三羧酸循環(huán)是以形成檸檬酸為起始物的循環(huán)反應(yīng)系統(tǒng)起始物的循環(huán)反應(yīng)系統(tǒng)n概述概述n反應(yīng)部位：反應(yīng)部位：線(xiàn)粒體線(xiàn)粒體目錄目錄（一）（一）TCA循環(huán)由循環(huán)由8步代謝反應(yīng)組成步代謝反應(yīng)組成1.乙酰乙酰CoA與草酰乙酸縮合成檸檬酸與草酰乙酸縮合成檸檬酸 2.檸檬酸經(jīng)順烏頭酸轉(zhuǎn)變?yōu)?/p>

34、異檸檬酸檸檬酸經(jīng)順烏頭酸轉(zhuǎn)變?yōu)楫悪幟仕?3.異檸檬酸氧化脫羧轉(zhuǎn)變?yōu)楫悪幟仕嵫趸擊绒D(zhuǎn)變?yōu)?酮戊二酸酮戊二酸 4.-酮戊二酸氧化脫羧生成琥珀酰酮戊二酸氧化脫羧生成琥珀酰CoA 5.琥珀酰琥珀酰CoA合成酶催化底物水平磷酸化反應(yīng)合成酶催化底物水平磷酸化反應(yīng) 6.琥珀酸脫氫生成延胡索酸琥珀酸脫氫生成延胡索酸 7.延胡索酸加水生成蘋(píng)果酸延胡索酸加水生成蘋(píng)果酸 8.蘋(píng)果酸脫氫生成蘋(píng)果酸脫氫生成草酰乙酸草酰乙酸 CoASHNADH+H+NAD+NAD+NADH+H+FADFADH2NADH+H+NAD+H2OH2OH2OCoASHCoASHH2O檸檬酸合酶檸檬酸合酶順烏頭酸梅順烏頭酸梅異檸檬酸脫氫酶異檸檬

35、酸脫氫酶-酮戊二酸脫氫酶復(fù)合體酮戊二酸脫氫酶復(fù)合體琥珀酰琥珀酰CoA合成酶合成酶琥珀酸脫氫酶琥珀酸脫氫酶延胡索酸酶延胡索酸酶蘋(píng)果酸脫氫酶蘋(píng)果酸脫氫酶GTPGDPATPADP核苷二磷酸激酶核苷二磷酸激酶目錄目錄4 次脫氫次脫氫1 FADH2，3 NADH+H+3個(gè)關(guān)鍵步驟個(gè)關(guān)鍵步驟檸檬酸合酶檸檬酸合酶-酮戊二酸脫氫酶復(fù)合體酮戊二酸脫氫酶復(fù)合體異檸檬酸脫氫酶。異檸檬酸脫氫酶。2 次脫羧次脫羧2 CO21 次底物水平磷酸化次底物水平磷酸化1 GTP1 乙酰乙酰CoA 消耗消耗 不可逆不可逆TCA TCA 小結(jié)：小結(jié)： 部位：部位： 線(xiàn)粒體線(xiàn)粒體目錄目錄 中間產(chǎn)物起催化劑的作用中間產(chǎn)物起催化劑的作用

36、草酰乙酸等產(chǎn)物可被其它代謝途徑利用草酰乙酸等產(chǎn)物可被其它代謝途徑利用 CO2 的的C 來(lái)自于草酰乙酸來(lái)自于草酰乙酸草酰乙酸草酰乙酸 乙酰乙酰CoA CO2 NADH+H+ NAD+ -酮戊二酸酮戊二酸 谷氨酸谷氨酸 草酰乙酸的來(lái)源：草酰乙酸的來(lái)源：目錄目錄1. 關(guān)鍵酶關(guān)鍵酶檸檬酸合酶檸檬酸合酶異檸檬酸脫氫酶異檸檬酸脫氫酶- -酮戊二酸脫氫酶酮戊二酸脫氫酶 （二）（二） TCA循環(huán)受循環(huán)受 底物、產(chǎn)物和關(guān)鍵酶底物、產(chǎn)物和關(guān)鍵酶 活性的調(diào)節(jié)活性的調(diào)節(jié)目錄目錄乙酰乙酰CoA 檸檬酸檸檬酸 草酰乙酸草酰乙酸 琥珀酰琥珀酰CoA -酮戊二酸酮戊二酸 異檸檬酸異檸檬酸 蘋(píng)果酸蘋(píng)果酸 NADH FADH2

37、GTP ATP 異檸檬酸異檸檬酸 脫氫酶脫氫酶檸檬酸合酶檸檬酸合酶-酮戊二酸脫酮戊二酸脫氫酶復(fù)合體氫酶復(fù)合體ATP +ADP ADP +ATP 檸檬酸檸檬酸 琥珀酰琥珀酰CoA NADH 琥珀酰琥珀酰CoA NADH +Ca2+ Ca2+ ATP、ADP的影響的影響 產(chǎn)物堆積引起抑制產(chǎn)物堆積引起抑制循環(huán)中后續(xù)反應(yīng)循環(huán)中后續(xù)反應(yīng)中間產(chǎn)物別位反中間產(chǎn)物別位反饋抑制前面反應(yīng)饋抑制前面反應(yīng)中的酶中的酶其他，如其他，如Ca2+可可激活許多酶激活許多酶目錄目錄2TCA循環(huán)與上游和下游反應(yīng)協(xié)調(diào)循環(huán)與上游和下游反應(yīng)協(xié)調(diào)酵解途徑酵解途徑和和TCA循環(huán)的速度相協(xié)調(diào)的。循環(huán)的速度相協(xié)調(diào)的。氧化磷酸化氧化磷酸化的速率

38、對(duì)的速率對(duì)TCA循環(huán)的運(yùn)轉(zhuǎn)也起著循環(huán)的運(yùn)轉(zhuǎn)也起著非常重要的作用。非常重要的作用。 目錄目錄（三）（三）TCA循環(huán)在循環(huán)在3大營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)代謝中具有大營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)代謝中具有重要生理意義重要生理意義1. TCA循環(huán)是循環(huán)是3大營(yíng)養(yǎng)素的最終代謝通路大營(yíng)養(yǎng)素的最終代謝通路,2. TCA循環(huán)是糖、脂肪、氨基酸代謝聯(lián)系的循環(huán)是糖、脂肪、氨基酸代謝聯(lián)系的樞紐樞紐。目錄目錄H+ + e 進(jìn)入進(jìn)入呼吸鏈呼吸鏈徹底氧化生成徹底氧化生成H2O 的同的同時(shí)時(shí)ADP偶聯(lián)磷酸化生成偶聯(lián)磷酸化生成ATP。NADH+H+ H2O、2.5 ATP O H2O、1.5 ATP FADH2 O 目錄目錄反反 應(yīng)應(yīng)輔輔 酶酶最終獲得最終獲得

39、ATPATP第一階段（胞漿）第一階段（胞漿）葡糖糖葡糖糖6-磷酸葡糖糖磷酸葡糖糖-16-磷酸果糖磷酸果糖1,6-二磷酸果糖二磷酸果糖-1 23-磷酸甘油醛磷酸甘油醛21,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸2NADH3或或5*21,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸23-磷酸甘油酸磷酸甘油酸22磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸2丙酮酸丙酮酸2第二階段（線(xiàn)粒體基質(zhì)）第二階段（線(xiàn)粒體基質(zhì)）2丙酮酸丙酮酸2乙酰乙酰CoA2NADH5第三階段（線(xiàn)粒體基質(zhì)）第三階段（線(xiàn)粒體基質(zhì)）2異檸檬酸異檸檬酸2-酮戊二酸酮戊二酸2-酮戊二酸酮戊二酸2琥珀酰琥珀酰CoA2琥珀酰琥珀酰CoA2琥珀酸琥珀酸2琥珀酸琥珀酸2延胡索酸延胡

40、索酸2蘋(píng)果酸蘋(píng)果酸2草酰乙酸草酰乙酸2NADH2NADH2FADH2 2NADH55235由一個(gè)葡糖糖總共獲得由一個(gè)葡糖糖總共獲得30或或32目錄目錄四、糖有氧氧化的調(diào)節(jié)是基于四、糖有氧氧化的調(diào)節(jié)是基于能量的需求能量的需求關(guān)關(guān)鍵鍵酶酶 酵解途徑：酵解途徑： 丙酮酸的氧化脫羧：丙酮酸的氧化脫羧：丙酮酸脫氫酶復(fù)合體丙酮酸脫氫酶復(fù)合體 三羧酸循環(huán)：三羧酸循環(huán)：己糖激酶己糖激酶丙酮酸激酶丙酮酸激酶6-磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶-1檸檬酸合酶檸檬酸合酶-酮戊二酸脫氫酶復(fù)合體酮戊二酸脫氫酶復(fù)合體異檸檬酸脫氫酶異檸檬酸脫氫酶目錄目錄n丙酮酸脫氫酶復(fù)合體的調(diào)節(jié)丙酮酸脫氫酶復(fù)合體的調(diào)節(jié) 別構(gòu)調(diào)節(jié)別構(gòu)調(diào)節(jié)別構(gòu)抑制劑

41、：乙酰別構(gòu)抑制劑：乙酰CoA；NADH；ATP別構(gòu)激活劑：別構(gòu)激活劑：AMP；ADP；NAD+乙酰乙酰CoA / HSCoA 或或 NADH / NAD+ 時(shí)，時(shí)，其活性也受到抑制。這兩種情況見(jiàn)于饑餓、大量其活性也受到抑制。這兩種情況見(jiàn)于饑餓、大量脂酸被動(dòng)員利用時(shí)，這時(shí)糖的有氧氧化被抑制，脂酸被動(dòng)員利用時(shí)，這時(shí)糖的有氧氧化被抑制，大多數(shù)組織器官利用脂酸作為能量來(lái)源以確保腦大多數(shù)組織器官利用脂酸作為能量來(lái)源以確保腦等重要組織對(duì)葡萄糖的需要。等重要組織對(duì)葡萄糖的需要。 目錄目錄 共價(jià)修飾調(diào)節(jié)共價(jià)修飾調(diào)節(jié)目錄目錄有氧氧化的調(diào)節(jié)特點(diǎn)有氧氧化的調(diào)節(jié)特點(diǎn) 有氧氧化的調(diào)節(jié)通過(guò)對(duì)其有氧氧化的調(diào)節(jié)通過(guò)對(duì)其關(guān)鍵酶

42、關(guān)鍵酶的調(diào)節(jié)的調(diào)節(jié)實(shí)現(xiàn)。實(shí)現(xiàn)。 ATP/ADP或或ATP/AMP比值全程調(diào)節(jié)。比值全程調(diào)節(jié)。該比值升高，所有關(guān)鍵酶均被抑制。該比值升高，所有關(guān)鍵酶均被抑制。 氧化磷酸化速率影響三羧酸循環(huán)。氧化磷酸化速率影響三羧酸循環(huán)。 三羧酸循環(huán)與酵解途徑互相協(xié)調(diào)。三羧酸循環(huán)與酵解途徑互相協(xié)調(diào)。目錄目錄第第 四四 節(jié)節(jié) 葡萄糖的其他代謝途徑葡萄糖的其他代謝途徑Other Metabolism Pathways of Glucose目錄目錄n概念概念磷酸戊糖途徑磷酸戊糖途徑(pentose phosphate pathway)是指由葡萄糖生成是指由葡萄糖生成磷酸戊糖磷酸戊糖及及NADPH+H+，前，前者再進(jìn)一步

43、轉(zhuǎn)變成者再進(jìn)一步轉(zhuǎn)變成3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛和和6-磷酸果糖磷酸果糖的的反應(yīng)過(guò)程。反應(yīng)過(guò)程。一、磷酸戊糖途徑生成一、磷酸戊糖途徑生成NADPH和和磷酸戊糖磷酸戊糖目錄目錄n細(xì)胞定位：細(xì)胞定位：胞液胞液 第一階段：氧化反應(yīng)第一階段：氧化反應(yīng)（一）磷酸戊糖途徑的反應(yīng)過(guò)程分為兩個(gè)階段（一）磷酸戊糖途徑的反應(yīng)過(guò)程分為兩個(gè)階段n反應(yīng)過(guò)程可分為二個(gè)階段反應(yīng)過(guò)程可分為二個(gè)階段: : 第二階段：非氧化反應(yīng)第二階段：非氧化反應(yīng) 生成磷酸戊糖，生成磷酸戊糖，NADPH+H+及及CO2。包括一系列基團(tuán)轉(zhuǎn)移。包括一系列基團(tuán)轉(zhuǎn)移。目錄目錄CCCCCOOCH2OHOHOHOHHHHOHP P6-磷酸葡萄糖酸磷酸葡萄糖酸

44、 CH2OHC=OCCCH2OOHOHHHP P5-磷酸核酮糖磷酸核酮糖 NADPH+H+ NADP+ H2O NADP+ CO2 NADPH+H+ 6-磷酸葡萄糖脫氫酶磷酸葡萄糖脫氫酶 6-磷酸葡萄糖酸脫氫酶磷酸葡萄糖酸脫氫酶 CH2OH C O 6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 CCCCCCH2OHOHOHOHHHHOHHOP P6-磷酸葡萄糖酸內(nèi)酯磷酸葡萄糖酸內(nèi)酯 CCCCC=OCH2OHOHOHHHHOHOP P1G6P在氧化階段生成磷酸戊糖和在氧化階段生成磷酸戊糖和NADPH5-磷酸核糖磷酸核糖 目錄目錄關(guān)鍵酶關(guān)鍵酶:6-磷酸葡萄糖脫氫酶磷酸葡萄糖脫氫酶2 NADPH + H+。1 磷酸核糖

45、。磷酸核糖。G-6-P5-磷酸核糖磷酸核糖NADP+NADPH+H+NADP+NADPH+H+CO2目錄目錄第二階段反應(yīng)的意義就在于通過(guò)一系列基第二階段反應(yīng)的意義就在于通過(guò)一系列基團(tuán)轉(zhuǎn)移反應(yīng)，將團(tuán)轉(zhuǎn)移反應(yīng)，將核糖核糖轉(zhuǎn)變成轉(zhuǎn)變成6-磷酸果糖和磷酸果糖和3-磷酸甘油醛而進(jìn)入酵解途徑。因此磷酸戊磷酸甘油醛而進(jìn)入酵解途徑。因此磷酸戊糖途徑也稱(chēng)糖途徑也稱(chēng) 磷 酸 戊 糖 旁 路 （磷 酸 戊 糖 旁 路 （ pentose phosphate shunt）。2經(jīng)過(guò)基團(tuán)轉(zhuǎn)移反應(yīng)進(jìn)入糖酵解途徑經(jīng)過(guò)基團(tuán)轉(zhuǎn)移反應(yīng)進(jìn)入糖酵解途徑目錄目錄5-磷酸核酮糖磷酸核酮糖(C5) 35-磷酸核糖磷酸核糖C55-磷酸木酮糖磷

46、酸木酮糖C55-磷酸木酮糖磷酸木酮糖C57-磷酸景天糖磷酸景天糖C73-磷酸甘油醛磷酸甘油醛C34-磷酸赤蘚糖磷酸赤蘚糖C46-磷酸果糖磷酸果糖C66-磷酸果糖磷酸果糖C63-磷酸磷酸甘油醛甘油醛C3目錄目錄磷酸戊糖途徑磷酸戊糖途徑第一階段第一階段第第二二階階段段5-磷酸木酮糖磷酸木酮糖C55-磷酸木酮糖磷酸木酮糖C57-磷酸景天糖磷酸景天糖C73-磷酸甘油醛磷酸甘油醛C34-磷酸赤蘚糖磷酸赤蘚糖C46-磷酸果糖磷酸果糖C66-磷酸果糖磷酸果糖C63-磷酸甘油醛磷酸甘油醛C36-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖(C6)36-磷酸葡萄糖酸內(nèi)酯磷酸葡萄糖酸內(nèi)酯(C6)36-磷酸葡萄糖酸磷酸葡萄糖酸(C6)35

47、-磷酸核酮糖磷酸核酮糖(C5) 35-磷酸核糖磷酸核糖C53NADP+ 3NADP+3H+ 6-磷酸葡萄糖脫氫酶磷酸葡萄糖脫氫酶3NADP+ 3NADP+3H+ 6-磷酸葡萄糖酸脫氫酶磷酸葡萄糖酸脫氫酶CO2目錄目錄（二）磷酸戊糖途徑主要受（二）磷酸戊糖途徑主要受NADPH/NADP+比值的調(diào)節(jié)比值的調(diào)節(jié) 關(guān)鍵酶：關(guān)鍵酶：6-磷酸葡萄糖脫氫酶磷酸葡萄糖脫氫酶其活性的高低決其活性的高低決定定6-磷酸葡萄糖進(jìn)入磷酸戊糖途徑的流量。磷酸葡萄糖進(jìn)入磷酸戊糖途徑的流量。 此酶活性主要受此酶活性主要受NADPH/NADP+比值比值的影響，的影響，比值升高則被抑制，降低則被激活。另外比值升高則被抑制，降低則

48、被激活。另外NADPH對(duì)該酶有強(qiáng)烈抑制作用。對(duì)該酶有強(qiáng)烈抑制作用。 因此，磷酸戊糖途徑的流量取決于因此，磷酸戊糖途徑的流量取決于NADPH的的需求。需求。 目錄目錄（三）磷酸戊糖途徑的生理意義在于生成（三）磷酸戊糖途徑的生理意義在于生成NADPH和和5-磷酸核糖磷酸核糖2提供提供NADPH作為供氫體參與多種代謝反應(yīng)作為供氫體參與多種代謝反應(yīng)1為核酸的生物合成提供核糖為核酸的生物合成提供核糖（1）NADPH是體內(nèi)許多合成代謝的供氫體；是體內(nèi)許多合成代謝的供氫體；（2）NADPH參與體內(nèi)羥化反應(yīng)；參與體內(nèi)羥化反應(yīng)；（3）NADPH還用于維持谷胱甘肽還用于維持谷胱甘肽(glutathione，GSH

49、)的還原狀態(tài)。的還原狀態(tài)。目錄目錄2G-SH G-S-S-GN N A A D D P P+ + N N A A D D P P H H + +H H+ +A AH2 氧化型谷胱甘肽氧化型谷胱甘肽還原型谷胱甘肽還原型谷胱甘肽還原型谷胱甘肽是體內(nèi)重要的抗氧化劑，可還原型谷胱甘肽是體內(nèi)重要的抗氧化劑，可以保護(hù)一些含以保護(hù)一些含-SH基的蛋白質(zhì)或酶免受氧化基的蛋白質(zhì)或酶免受氧化劑尤其是過(guò)氧化物的損害。劑尤其是過(guò)氧化物的損害。在紅細(xì)胞中還原型谷胱甘肽更具有重要作用。在紅細(xì)胞中還原型谷胱甘肽更具有重要作用。它可以保護(hù)紅細(xì)胞膜蛋白的完整性。它可以保護(hù)紅細(xì)胞膜蛋白的完整性。 目錄目錄二、糖醛酸途徑可生成葡萄

50、糖醛酸二、糖醛酸途徑可生成葡萄糖醛酸n反應(yīng)過(guò)程：反應(yīng)過(guò)程：6- 6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖1- 1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖UDPGUDPGUDPGAUDPGA1- 1-磷酸葡萄糖醛酸磷酸葡萄糖醛酸葡萄糖醛酸葡萄糖醛酸L-L-古洛糖酸古洛糖酸L-L-木酮糖木酮糖木糖醇木糖醇D-D-木酮糖木酮糖5- 5-磷酸木酮糖磷酸木酮糖磷酸戊糖途徑磷酸戊糖途徑目錄目錄生成活化的葡萄糖醛酸，即生成活化的葡萄糖醛酸，即UDPGA。葡萄糖醛酸是。葡萄糖醛酸是組成蛋白聚糖的糖胺聚糖，如透明質(zhì)酸、硫酸軟骨組成蛋白聚糖的糖胺聚糖，如透明質(zhì)酸、硫酸軟骨素、肝素等的組成成分。素、肝素等的組成成分。葡萄糖醛酸在生物轉(zhuǎn)化過(guò)程中參與很

51、多結(jié)合反應(yīng)。葡萄糖醛酸在生物轉(zhuǎn)化過(guò)程中參與很多結(jié)合反應(yīng)。n生理意義：生理意義：目錄目錄第第 五五 節(jié)節(jié) 糖原的合成與分解糖原的合成與分解Glycogenesis and Glycogenolysis目錄目錄糖糖 原原 (glycogen)是動(dòng)物體內(nèi)糖的儲(chǔ)存形式是動(dòng)物體內(nèi)糖的儲(chǔ)存形式之一，是機(jī)體能迅速動(dòng)用的能量?jī)?chǔ)備。之一，是機(jī)體能迅速動(dòng)用的能量?jī)?chǔ)備。肌肉：肌糖原，肌肉：肌糖原，180 300g，主要供肌肉收縮所需主要供肌肉收縮所需肝臟：肝糖原，肝臟：肝糖原，70 100g，維持血糖水平維持血糖水平n糖原的定義：糖原的定義：n糖原儲(chǔ)存的主要器官及其生理意義：糖原儲(chǔ)存的主要器官及其生理意義：目錄目錄

52、1. 葡萄糖單元以葡萄糖單元以-1,4-糖苷鍵糖苷鍵形成長(zhǎng)鏈。形成長(zhǎng)鏈。2. 約約10個(gè)葡萄糖單元處形成分個(gè)葡萄糖單元處形成分枝，分枝處葡萄糖以枝，分枝處葡萄糖以-1,6-糖苷鍵連接，分支增加，溶糖苷鍵連接，分支增加，溶解度增加。解度增加。3. 每條鏈都終止于一個(gè)非還原每條鏈都終止于一個(gè)非還原端端.非還原端增多，以利于其非還原端增多，以利于其被酶分解。被酶分解。n糖原的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)及其意義：糖原的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)及其意義：目錄目錄一、糖原的合成代謝主要在一、糖原的合成代謝主要在肝和肌組織中進(jìn)行肝和肌組織中進(jìn)行n合成部位：合成部位：糖原的合成糖原的合成(glycogenesis) 指由葡萄糖合指由葡萄糖合成

53、糖原的過(guò)程。成糖原的過(guò)程。組織定位：主要在肝臟、肌肉組織定位：主要在肝臟、肌肉細(xì)胞定位：胞漿細(xì)胞定位：胞漿目錄目錄1.1.葡萄糖磷酸化生成葡萄糖磷酸化生成6-6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖葡萄糖葡萄糖6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖ATP ADP己糖激酶己糖激酶;葡萄糖激酶（肝）葡萄糖激酶（肝）n糖原合成途徑：糖原合成途徑：目錄目錄1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖變位酶磷酸葡萄糖變位酶6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖2.6-2.6-磷酸葡萄糖轉(zhuǎn)變成磷酸葡萄糖轉(zhuǎn)變成1-1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖此反應(yīng)中磷酸基團(tuán)轉(zhuǎn)移的意義在于：由此反應(yīng)中磷酸基團(tuán)轉(zhuǎn)移的意義在于：由于延長(zhǎng)形成于延長(zhǎng)形成-1,4-糖苷鍵，所以糖苷鍵，所以葡

54、萄糖分子葡萄糖分子C1上的半縮醛羥基必須活化上的半縮醛羥基必須活化，才利于與原來(lái)的，才利于與原來(lái)的糖原分子末端葡萄糖的游離糖原分子末端葡萄糖的游離C4羥基縮合。半羥基縮合。半縮醛羥基與磷酸基之間形成的縮醛羥基與磷酸基之間形成的O-P鍵具有較高鍵具有較高的能量。的能量。目錄目錄UDPG可看作可看作“活性葡萄糖活性葡萄糖”，在體內(nèi)充，在體內(nèi)充作葡萄糖供體。作葡萄糖供體。3.1-3.1-磷酸葡萄糖轉(zhuǎn)變成尿苷二磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖轉(zhuǎn)變成尿苷二磷酸葡萄糖UTP尿苷尿苷 PPPPPiUDPG焦磷酸化酶焦磷酸化酶2Pi+能量能量1- 磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 OHHOOHHOHHOHHOHCH2OHHP P P

55、 尿苷二磷酸葡萄糖尿苷二磷酸葡萄糖 (uridine diphosphate glucose, UDPG)OHHOOHHOHHOHHOHCH2OHHP P P尿苷尿苷P尿苷尿苷P P目錄目錄糖原糖原n + UDPG糖原糖原n+1 + UDP 糖原合酶糖原合酶(glycogen synthase)UDP UTP ADP ATP 核苷二磷酸激酶核苷二磷酸激酶4.-1,4-糖苷鍵式結(jié)合糖苷鍵式結(jié)合目錄目錄糖原糖原n 為原有的細(xì)胞內(nèi)的較小糖原分子，為原有的細(xì)胞內(nèi)的較小糖原分子，稱(chēng)為稱(chēng)為糖原引物糖原引物(primer)， 作為作為UDPG 上葡萄糖上葡萄糖基的接受體。基的接受體。 糖原糖原n + UDP

56、G糖原糖原n+1 + UDP 糖原合酶糖原合酶(glycogen synthase) 目錄目錄. .糖原分枝的形成糖原分枝的形成 分支酶分支酶(branching enzyme) -1,6-糖苷鍵糖苷鍵 -1,4-糖苷鍵糖苷鍵目錄目錄近來(lái)人們?cè)谔窃肿拥暮诵陌l(fā)現(xiàn)了一種名為近來(lái)人們?cè)谔窃肿拥暮诵陌l(fā)現(xiàn)了一種名為glycogenin的蛋白質(zhì)。的蛋白質(zhì)。Glycogenin可對(duì)其自身進(jìn)行可對(duì)其自身進(jìn)行共價(jià)修飾，將共價(jià)修飾，將UDP-葡萄糖分子的葡萄糖分子的C1結(jié)合到其酶分結(jié)合到其酶分子的酪氨酸殘基上，從而使它糖基化。這個(gè)結(jié)合子的酪氨酸殘基上，從而使它糖基化。這個(gè)結(jié)合上去的葡萄糖分子即成為糖原合成時(shí)的

57、引物。上去的葡萄糖分子即成為糖原合成時(shí)的引物。糖原合成過(guò)程中作為引物的第一個(gè)糖原分子糖原合成過(guò)程中作為引物的第一個(gè)糖原分子從何而來(lái)？從何而來(lái)？目錄目錄二、肝糖原分解產(chǎn)物二、肝糖原分解產(chǎn)物葡萄糖葡萄糖可補(bǔ)充血糖可補(bǔ)充血糖n亞細(xì)胞定位：亞細(xì)胞定位：胞漿胞漿n肝糖元的分解過(guò)程：肝糖元的分解過(guò)程：糖原糖原n+1n+1糖原糖原n n + 1- + 1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖糖原磷酸化酶糖原磷酸化酶(Glycogen phosphorylase)1.1.糖原的磷酸解糖原的磷酸解糖原分解糖原分解 (glycogenolysis )習(xí)慣上指肝糖原習(xí)慣上指肝糖原分解成為葡萄糖的過(guò)程。分解成為葡萄糖的過(guò)程。目錄目錄

58、2.2.脫枝酶的作用脫枝酶的作用轉(zhuǎn)移葡萄糖殘基轉(zhuǎn)移葡萄糖殘基水解水解 -1,6-糖苷鍵糖苷鍵脫枝酶脫枝酶 (debranching enzyme)磷酸化酶磷酸化酶轉(zhuǎn)移酶活性轉(zhuǎn)移酶活性 -1,6糖糖苷酶活性苷酶活性在幾個(gè)酶的共同作用下，最終產(chǎn)物中約在幾個(gè)酶的共同作用下，最終產(chǎn)物中約85%為為1-磷酸葡萄糖，磷酸葡萄糖，15%為游離葡萄糖。為游離葡萄糖。目錄目錄1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖變位酶變位酶3. 1-磷酸葡萄糖轉(zhuǎn)變成磷酸葡萄糖轉(zhuǎn)變成6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖4. 6-磷酸葡萄糖水解生成葡萄糖磷酸葡萄糖水解生成葡萄糖葡萄糖葡萄糖-6-磷酸酶（肝，磷酸酶

59、（肝，腎）腎）葡萄糖葡萄糖6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖葡萄糖葡萄糖-6-磷酸酶只存在于肝、腎中，而不存在磷酸酶只存在于肝、腎中，而不存在于肌中。所以只有肝和腎可補(bǔ)充血糖；而肌糖原不于肌中。所以只有肝和腎可補(bǔ)充血糖；而肌糖原不能分解成葡萄糖，只能進(jìn)行糖酵解或有氧氧化。能分解成葡萄糖，只能進(jìn)行糖酵解或有氧氧化。 目錄目錄n肌糖原的分解肌糖原的分解肌糖原分解的前三步反應(yīng)與肝糖原分解過(guò)程相肌糖原分解的前三步反應(yīng)與肝糖原分解過(guò)程相同，但是生成同，但是生成6-磷酸葡萄糖之后，由于肌肉組磷酸葡萄糖之后，由于肌肉組織中織中不存在葡萄糖不存在葡萄糖-6-磷酸酶磷酸酶，所以生成的，所以生成的6-磷磷酸葡萄糖不能轉(zhuǎn)變成

60、葡萄糖釋放入血，提供血酸葡萄糖不能轉(zhuǎn)變成葡萄糖釋放入血，提供血糖，而只能進(jìn)入酵解途徑進(jìn)一步代謝。糖，而只能進(jìn)入酵解途徑進(jìn)一步代謝。肌糖原的分解與合成與肌糖原的分解與合成與乳酸循環(huán)乳酸循環(huán)有關(guān)。有關(guān)。目錄目錄nG-6-P的代謝去路：的代謝去路：G（補(bǔ)充血糖）（補(bǔ)充血糖）G-6-PF-6-P（進(jìn)入酵解途徑）（進(jìn)入酵解途徑）G-1-PGn（合成糖原）（合成糖原）UDPG 6-磷酸葡萄糖內(nèi)酯磷酸葡萄糖內(nèi)酯（進(jìn)入磷酸戊糖途徑）（進(jìn)入磷酸戊糖途徑）葡萄糖醛酸葡萄糖醛酸（進(jìn)入葡萄糖醛酸途徑）（進(jìn)入葡萄糖醛酸途徑）小結(jié)小結(jié)n反應(yīng)部位：反應(yīng)部位：胞漿胞漿 目錄目錄n糖原的合成與分解總圖糖原的合成與分解總圖UDP

61、G焦磷酸化酶焦磷酸化酶 G-1-P UTP UDPG PPi 糖原糖原n+1 UDP G-6-P G 糖原合酶糖原合酶 磷酸葡萄糖變位酶磷酸葡萄糖變位酶 己糖己糖(葡萄糖葡萄糖)激酶激酶 糖原糖原n Pi 磷酸化酶磷酸化酶 葡萄糖葡萄糖-6-磷酸酶（肝）磷酸酶（肝） 糖原糖原n 目錄目錄糖原的合成與分解是分別通過(guò)兩條不同途徑糖原的合成與分解是分別通過(guò)兩條不同途徑進(jìn)行的。這種合成與分解循兩條不同途徑進(jìn)進(jìn)行的。這種合成與分解循兩條不同途徑進(jìn)行的現(xiàn)象，是生物體內(nèi)的普遍規(guī)律。這樣才行的現(xiàn)象，是生物體內(nèi)的普遍規(guī)律。這樣才能進(jìn)行精細(xì)的調(diào)節(jié)。能進(jìn)行精細(xì)的調(diào)節(jié)。當(dāng)糖原合成途徑活躍時(shí)，分解途徑則被抑制，當(dāng)糖原合

62、成途徑活躍時(shí)，分解途徑則被抑制，才能有效地合成糖原；反之亦然。才能有效地合成糖原；反之亦然。三、糖原合成與分解受到彼此相反的調(diào)節(jié)三、糖原合成與分解受到彼此相反的調(diào)節(jié)目錄目錄關(guān)鍵酶關(guān)鍵酶 糖原合成：糖原合成：糖原合酶糖原合酶 糖原分解：糖原分解：糖原磷酸化酶糖原磷酸化酶它們的快速調(diào)節(jié)有它們的快速調(diào)節(jié)有共價(jià)修飾共價(jià)修飾和和變構(gòu)調(diào)節(jié)變構(gòu)調(diào)節(jié)二二種方式。種方式。它們都以活性、無(wú)（低）活性二種形式存它們都以活性、無(wú)（低）活性二種形式存在，二種形式之間可通過(guò)磷酸化和去磷酸在，二種形式之間可通過(guò)磷酸化和去磷酸化而相互轉(zhuǎn)變。化而相互轉(zhuǎn)變。n這兩種關(guān)鍵酶的重要特點(diǎn)：這兩種關(guān)鍵酶的重要特點(diǎn)：目錄目錄（一）糖原磷酸

63、化酶是糖原分解的關(guān)鍵酶（一）糖原磷酸化酶是糖原分解的關(guān)鍵酶n糖原磷酸化酶的共價(jià)修飾調(diào)節(jié)糖原磷酸化酶的共價(jià)修飾調(diào)節(jié)磷酸化酶磷酸化酶b激酶激酶磷酸化酶磷酸化酶b（活性低）（活性低）磷酸化酶磷酸化酶b激酶激酶-磷酸化酶磷酸化酶a-（活性高）（活性高）目錄目錄磷酸化酶二種構(gòu)像磷酸化酶二種構(gòu)像緊密型緊密型(T)和和疏松疏松型型(R)，其中，其中T型型的的14位位Ser暴露，便于接受前暴露，便于接受前述的共價(jià)修飾調(diào)節(jié)。述的共價(jià)修飾調(diào)節(jié)。 葡萄糖是磷酸化酶的別構(gòu)抑制劑。葡萄糖是磷酸化酶的別構(gòu)抑制劑。磷酸化酶磷酸化酶 a (R) 疏松型疏松型磷酸化酶磷酸化酶 a (T) 緊密型緊密型葡萄糖葡萄糖n糖原磷酸化酶

64、的變構(gòu)調(diào)節(jié)糖原磷酸化酶的變構(gòu)調(diào)節(jié)目錄目錄（二）糖原合酶是糖原合成的關(guān)鍵酶（二）糖原合酶是糖原合成的關(guān)鍵酶糖原合酶糖原合酶糖原合酶糖原合酶-n糖原合酶的共價(jià)修飾調(diào)節(jié)糖原合酶的共價(jià)修飾調(diào)節(jié)目錄目錄腺苷環(huán)化酶腺苷環(huán)化酶（無(wú)活性）（無(wú)活性）腺苷環(huán)化酶（有活性）腺苷環(huán)化酶（有活性）激素（胰高血糖素、腎上腺素等）激素（胰高血糖素、腎上腺素等）+ 受體受體ATPcAMP PKA(無(wú)活性無(wú)活性) 磷酸化酶磷酸化酶b激酶激酶糖原合酶糖原合酶 糖原合酶糖原合酶-P PKA(有活性有活性) 磷酸化酶磷酸化酶b磷酸化酶磷酸化酶a-P磷酸化酶磷酸化酶b激酶激酶-PPi 磷蛋白磷酸酶磷蛋白磷酸酶-1PiPi 磷蛋白磷酸酶

65、磷蛋白磷酸酶-1磷蛋白磷酸酶磷蛋白磷酸酶-1 磷蛋白磷酸酶抑制劑磷蛋白磷酸酶抑制劑-P磷蛋白磷酸酶抑制劑磷蛋白磷酸酶抑制劑PKA（有活性）（有活性） 目錄目錄兩種酶磷酸化或去磷酸化后活性變化相反；兩種酶磷酸化或去磷酸化后活性變化相反；此調(diào)節(jié)為酶促反應(yīng)，調(diào)節(jié)速度快；此調(diào)節(jié)為酶促反應(yīng)，調(diào)節(jié)速度快；調(diào)節(jié)有調(diào)節(jié)有級(jí)聯(lián)放大級(jí)聯(lián)放大作用，效率高；作用，效率高；受激素調(diào)節(jié)。受激素調(diào)節(jié)。n糖原磷酸化酶合糖原合酶的共價(jià)修飾調(diào)節(jié)特點(diǎn)：糖原磷酸化酶合糖原合酶的共價(jià)修飾調(diào)節(jié)特點(diǎn)：目錄目錄n肌肉內(nèi)糖原代謝的二個(gè)關(guān)鍵酶的調(diào)節(jié)與肝糖原不同：肌肉內(nèi)糖原代謝的二個(gè)關(guān)鍵酶的調(diào)節(jié)與肝糖原不同：在糖原分解代謝時(shí)肝主要受在糖原分解代謝

66、時(shí)肝主要受胰高血糖素胰高血糖素的調(diào)節(jié)，的調(diào)節(jié)，而肌肉主要受而肌肉主要受腎上腺素腎上腺素調(diào)節(jié)。調(diào)節(jié)。 肌肉內(nèi)糖原合酶及磷酸化酶的變構(gòu)效應(yīng)物主要為肌肉內(nèi)糖原合酶及磷酸化酶的變構(gòu)效應(yīng)物主要為AMP、ATP及及6-磷酸葡萄糖。磷酸葡萄糖。 糖原合酶糖原合酶磷酸化酶磷酸化酶a-P磷酸化酶磷酸化酶bAMPATP及及6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖目錄目錄n調(diào)節(jié)小結(jié)調(diào)節(jié)小結(jié): : 雙向調(diào)控：雙向調(diào)控：對(duì)合成酶系與分解酶系分別進(jìn)行對(duì)合成酶系與分解酶系分別進(jìn)行調(diào)節(jié)，如加強(qiáng)合成則減弱分解，或反之。調(diào)節(jié)，如加強(qiáng)合成則減弱分解，或反之。 雙重調(diào)節(jié)：雙重調(diào)節(jié)：別構(gòu)調(diào)節(jié)和共價(jià)修飾調(diào)節(jié)。別構(gòu)調(diào)節(jié)和共價(jià)修飾調(diào)節(jié)。 肝糖原和肌糖原代謝調(diào)節(jié)各有特點(diǎn)：如分解肝糖原和肌糖原代謝調(diào)節(jié)各有特點(diǎn)：如分解肝糖原的激素主要為胰高血糖素，分解肌糖肝糖原的激素主要為胰高血糖素，分解肌糖原的激素主要為腎上腺素。原的激素主要為腎上腺素。 關(guān)鍵酶調(diào)節(jié)上存在關(guān)鍵酶調(diào)節(jié)上存在級(jí)聯(lián)效應(yīng)級(jí)聯(lián)效應(yīng)。 關(guān)鍵酶都以關(guān)鍵酶都以活性、無(wú)（低）活性二種形式活性、無(wú)（低）活性二種形式存存在，二種形式之間可通過(guò)在，二種形式之間可通過(guò)磷酸化和去磷酸化磷酸化和去磷酸化而相互轉(zhuǎn)變。