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,,,華中師范大學,3.3葉的形態(tài)、生理功能和經(jīng)濟利用,3.3.1葉的形態(tài)3.3.2葉的解剖結(jié)構(gòu)3.3.3葉的生態(tài)類型3.3.4落葉與離層3.3.5葉的生理功能與經(jīng)濟利用3.3.6葉的變態(tài),華中師范大學,不同的植物，葉形的變化很大，即使在同一種植物的不同植株上，或者同一植株的不同枝條上，葉形也不會絕對一樣，多少還會有一些變化，但同一種植物的葉形總體上是相似的，其原因何在呢？,,,,華中師范大學,,3.3.1.1葉的組成3.3.1.2葉的形態(tài)3.3.1.3葉脈及脈序3.3.1.4單葉和復葉3.3.1.5葉序,3.3.1葉的形態(tài),華中師范大學,千姿百態(tài)的葉,華中師范大學,,一個典型的雙子葉植物葉主要由葉片（lamina）、葉柄（petiole）、托葉（stipule）三部分組成,稱完全葉(completeleaf)。缺乏其中任意一或二個組成的則稱為不完全葉(incompleteleaf)。此外,禾本科植物的葉由葉片和葉鞘兩部分組成，在葉片和葉鞘連接處為葉枕（或葉頸），兩側(cè)有葉耳，腹面有葉舌等。,3.3.1.1葉的組成,華中師范大學,華中師范大學,,3.3.1.2葉的形態(tài),葉的大小和形狀在不同種類的植物中有很大不同，但對一種植物而言是比較穩(wěn)定的特征。葉片形狀主要由葉片的長度和寬度的比值及最寬處的位置來決定。葉片的尖端即葉尖(leafapex)，葉片的基部即葉基(leafbase)，葉片的邊緣即葉緣(leafmargin)的形態(tài)特征各異，卻可作為植物種類的鑒別特征。,華中師范大學,華中師范大學,葉尖的類型,華中師范大學,華中師范大學,,,華中師范大學,華中師范大學,,3.3.1.3葉脈及脈序,貫穿在葉肉內(nèi)的維管組織及外圍的機械組織稱為葉脈（vein）；葉脈在葉片上的分布形式稱脈序(venation)。葉脈主要有網(wǎng)狀脈序（nettedvenation）和平行脈序（panalledvenation）。網(wǎng)狀脈序具有明顯的主脈，由主脈分支行成側(cè)脈，側(cè)脈及分支連接成網(wǎng)脈。平行脈序的各個葉脈近于平行，主脈的子葉脈之間有細脈相連，是單子葉植物葉脈的特征。常見的脈序類型主要有：網(wǎng)狀脈序、平行脈序、二叉脈序等。,華中師范大學,華中師范大學,,3.3.1.4單葉和復葉,單葉(singleleaf)是一個葉柄上只生一個葉片的葉。復葉(compoundleaf)是在葉柄上著生兩個以上完全獨立的小葉的葉。復葉的葉柄與葉軸(rachis)相連,葉軸上著生許多葉稱為小葉（leaflet），每一小葉的葉柄稱小葉柄（petiolule）。根據(jù)復葉中小葉的數(shù)量和排列方式的不同，將復葉分為三出復葉（ternatelycompoundleaf）、掌狀復葉（palmatelycompoundlef）和羽狀復葉（pinnatelycompoundleaf）。在羽狀復葉中，葉軸不分枝稱為一回羽狀復葉（simplepinnateleaf），葉軸分枝一次稱為二回羽狀復葉（bipinnateleaf），葉軸分枝兩次稱為三回羽狀復葉（tripinnateleaf）。,華中師范大學,若小葉片總數(shù)為單數(shù)者稱為奇數(shù)羽狀復葉（odd-pinnatelycompoundleaf），小葉片總數(shù)為偶數(shù)者稱為偶數(shù)羽狀復葉（even-pinnatelycompoundleaf）。單身復葉：是含有三小葉而只有頂端一個小葉發(fā)育成熟的葉。如柑桔。掌狀復葉：小葉集中在總?cè)~柄頂端，排列如掌上的指，如大麻。三出復葉：大豆的復葉由三片小葉組成，排列為羽狀。羽狀復葉：如含羞草葉為偶數(shù)羽狀復葉，而紫云英葉為奇數(shù)羽狀復葉。,華中師范大學,華中師范大學,,3.3.1.5葉序,互生：每節(jié)上只生一片葉，如大豆、棉花、玉米等。對生：每節(jié)上相對著生兩片葉，如丁香、芝麻、薄荷等。輪生：每節(jié)著生三個或三個以上的葉，如夾竹桃。簇生：兩個以上的葉著生于極度縮短的短枝上，如金錢松、銀杏等。基生：兩片以上的葉著生于地表附近的短莖上稱為葉基生。葉序（phyiiotaxy）是葉在莖或枝條上排列的方式。有3種基本類型：互生（alternate），對生（opposite）和輪生（whorled,verticillate）。有些植物由于節(jié)間縮短,使葉成簇生于短枝上，稱簇生葉序（fascicledphyllotaxy）。葉在莖上的排列方式，無論是互生、對生還是輪生，相鄰兩個節(jié)上的葉片都絕對不會重疊，通過葉柄長短變化或以一定角度彼此錯開排列，這種現(xiàn)象稱為葉鑲嵌（leafmosaic）。此種現(xiàn)象有利于光合作用進行，同時使莖的負載平衡。,華中師范大學,,,,華中師范大學,,3.3.2.1葉柄的結(jié)構(gòu)3.3.2.2被子植物葉的一般結(jié)構(gòu)3.3.2.3禾本科植物葉的結(jié)構(gòu)3.3.2.4裸子植物葉的結(jié)構(gòu),3.3.2葉的解剖結(jié)構(gòu),華中師范大學,,3.3.2.1葉柄的結(jié)構(gòu),葉柄的結(jié)構(gòu)與莖類似，相當于莖維管束的一部分，由表皮、基本組織和維管組織三部分組成。在一般情況下，葉柄在橫切面上常成半月形、三角形或近于圓形。,華中師范大學,葉柄的結(jié)構(gòu),葉柄皮層的外圍富含厚角組織，有時也有一些厚壁組織。這種機械組織既適于支持又不防礙葉柄的延伸、扭曲和擺動。葉柄維管束在橫切面上的排列常見為半環(huán)形，缺口向上。在每個維管束內(nèi)，木質(zhì)部位于韌皮部的上方。葉柄的維管束經(jīng)葉跡與莖的維管束相連。,,3.3.2.2被子植物葉的一般結(jié)構(gòu),雙子葉植物葉的結(jié)構(gòu),葉片由表皮、葉肉、葉脈三部分組成。,葉片是葉的重要組成部分，也是植物光合作用的主要場所。橫切葉片，葉片含有上下表皮、葉肉和葉脈三個部分。。,1.表皮表皮是葉的保護組織，它由表皮細胞，氣孔器，排水器，表皮毛，腺鱗等組成。（1）表皮細胞：葉片的表皮細胞一般是形狀不規(guī)則的扁平細胞，側(cè)壁凹凸不齊，彼此緊密嵌合，在橫切面上則呈長方形或方形，外壁較厚并角質(zhì)化，具角質(zhì)膜，它為生活細胞，一般不具葉綠體。表皮有保護植物不受細菌、真菌侵害的作用，同時角質(zhì)膜還具較強的折光性，可防止過度日照引起的損害。,（二）葉片的結(jié)構(gòu),2.氣孔器：一般雙子葉植物的氣孔器由兩個腎形的細胞圍合而成，這兩個細胞稱保衛(wèi)細胞，其間的間隙稱氣孔。有些植物在保衛(wèi)細胞之外，還有較整齊的副衛(wèi)細胞（如甘薯）。,3.排水器和吐水作用：排水器分布在葉的端部和葉緣處。它由水孔和通水組織構(gòu)成。水孔與氣孔相似，但它沒有自動調(diào)節(jié)開閉的作用。通水組織是指與脈稍的管胞相通的排列疏松的一群小細胞。,吐水作用：由于蒸騰作用微弱，根部吸入的水分，從排水器溢出，集成液滴，出現(xiàn)在葉尖或葉緣處，這種現(xiàn)象為吐水作用，一般發(fā)生在夜間或清晨溫暖濕潤的條件下。葉尖和葉緣上有水滴出現(xiàn)，可作為根系正?；顒拥囊环N標志。,4.表皮毛：表皮毛為表皮的附屬物，形態(tài)各異，功能不同。,單細胞表皮毛，分為單生（如棉葉上表皮毛）和簇生（如杜鵑葉上表皮毛）。多細胞表皮毛，分為：單列細胞式：表皮毛細胞排成一列，如青麻、黃秋葵表皮毛、煙葉腺毛等。多列細胞式：數(shù)列表皮細胞聚集一處，如棉葉下表皮毛等。混合式：表皮毛細胞組成鱗片狀（如薄荷葉脈鱗）、棒槌狀（如野芝麻等）。蜜腺、腺鱗、腺毛均為表皮毛的結(jié)構(gòu)。,2、葉肉（mesophyll）葉片進行光合作用的主要部分，其細胞中含大量的葉綠體，主要功能是光合作用，制造有機物。葉肉細胞間有明顯的胞間隙。背腹型葉的葉肉細胞有柵欄組織和海綿組織的分化，一般上部為柵欄組織，下部為海綿組織。等面葉無柵欄組織和海綿組織的分化。,葉肉葉進行光合作用的主要場所異面葉——有柵欄組織和海綿組織的分化。等面葉——無有柵欄組織和海綿組織的分化。,異面葉等面葉,（1）柵欄組織（palisadetissue）近上表皮一側(cè)的葉肉細胞呈長柱狀，并與上表皮垂直相交，類似柵欄狀，細胞內(nèi)葉綠體相對小而多。柵欄組織的細胞層數(shù)和特點隨植物種類而不同。柵欄組織的作用既可充分利用強光照，又可減少強光傷害。,,,大豆葉,蘋果葉,（2）海綿組織（sponytissue）在背腹型葉中，海綿組織位于柵欄組織與下表皮之間，其細胞形態(tài)、大小不相同，細胞內(nèi)葉綠體相對較少而大，細胞間隙大，通氣能力強。海綿組織光合作用能力弱于柵欄組織。海綿組織常不規(guī)則，并有短臂突出而互相連接如網(wǎng)，胞間隙很大，在氣孔內(nèi)方，形成較大的氣孔下室。,3.葉脈葉脈主要由木質(zhì)部和韌皮部等組成。來自葉柄中的維管組織等直接發(fā)育成主脈。主脈上的各級分枝稱側(cè)脈。即：主脈-->側(cè)脈-->支脈-->細脈,,葉脈起輸導和支持作用主脈和大的側(cè)脈是由維管束和機械組織組合而成的。維管束包括木質(zhì)部（上面）和韌皮部（下面）。,大豆葉主脈,葉脈分布在葉肉組織中，呈網(wǎng)狀，起支持和輸導作用。中脈和大的側(cè)脈常由維管束和機械組織組成，其中木質(zhì)部在向莖面，韌皮部在背莖面。粗大的中脈中，在木質(zhì)部和韌皮部之間還可有形成層存在，不過形成層活動時間很短，只產(chǎn)生極少量的次生組織。在葉脈的周圍是厚壁組織，或在葉脈的上下方形成機械組織。葉脈越細，結(jié)構(gòu)越簡單，首先形成層和機械組織減少，以至完全消失；其次木質(zhì)部和韌皮部的組成分子逐漸減少，到了末稍，木質(zhì)部中僅有幾個螺紋管胞，韌皮部中則只有幾個狹短的篩管分子和增大的伴胞。,華中師范大學,葉片的結(jié)構(gòu),華中師范大學,棉花葉過中脈橫切1.上表皮2.柵欄組織3.側(cè)脈4.下表皮5.海綿組織6.木質(zhì)部7.韌皮部8.中脈,3.3.2.3禾本科植物的葉,禾本科植物葉的結(jié)構(gòu)特點（等面葉）,上表皮泡狀細胞（運動細胞）表皮長細胞、短細胞（硅細胞、栓細胞）下表皮葉肉細胞壁內(nèi)突生長，形成多環(huán)狀細胞（具“峰、谷、腰、環(huán)”結(jié)構(gòu)）沒有柵欄組織和海綿組織的分化C3植物葉脈（維管束）C4植物,,,,1、葉的形態(tài)禾本科作物的葉為單葉，它分為葉鞘和葉片兩部分，葉鞘狹長而抱莖，起保護、輸導和支持的作用。葉片呈條形或狹帶形，上有縱列平行脈序。葉片與葉鞘連接處的外側(cè)叫葉頸，是一個不同色澤的環(huán)，水稻的葉頸為淡青黃色，叫做葉環(huán)（栽培學上叫葉枕）。在葉片與葉鞘相接處的腹面，有膜狀的突出物，叫做葉舌，它可防止水分、昆蟲和病菌孢子落入葉鞘內(nèi)。葉舌兩旁的耳狀突出物叫葉耳。葉耳、葉舌的有無、大小及形狀常作為識別禾本科植物的依據(jù)。,2、葉肉等面葉——無柵欄組織和海綿組織的分化,2、葉片的解剖結(jié)構(gòu),1、表皮有上、下表皮之分；表皮細胞有長細胞和短細胞兩種；上表皮細胞間有泡狀細胞/運動細胞。,3、葉脈：維管束外圍有維管束鞘。有C3（低光效）、C4植物（高光效）,禾本科作物葉片由表皮、葉肉和葉脈三部分組成。1.表皮：由表皮細胞、泡狀細胞和氣孔器有規(guī)律地排列而成。表皮細胞由長細胞和短細胞組成。短細胞有硅細胞和栓細胞兩種。硅細胞向外突出如齒或成剛毛，使表皮堅硬而粗糙。,泡狀細胞（運動細胞）：位于相鄰兩葉脈之間的上表皮，為幾個大型的薄壁細胞，其長軸與葉脈平行。在葉片過多失水時，泡狀細胞發(fā)生萎蔫，葉片內(nèi)卷成筒狀以減少蒸騰。天氣濕潤，水分充足時，它們吸水膨脹，葉片平展，故泡狀細胞又稱運動細胞。,3.葉脈：其內(nèi)的維管束為有限外韌維管束，但其維管束鞘有兩種類型。玉米、甘蔗、高粱等的維管束鞘是單層薄壁細胞構(gòu)成，它的細胞較大，排列整齊，含葉綠體，在顯微結(jié)構(gòu)上，這些葉綠體比葉肉細胞所含的為大。并且,玉米等植物葉片維管束鞘形成“花環(huán)形”（Kran-type）結(jié)構(gòu),它是四碳植物的特征，小麥、水稻等植物的葉片中，沒有這種"花環(huán)"結(jié)構(gòu)，且維管束鞘細胞中的葉綠體也很少，這是三碳植物的特征。,C3植物與C4植物,C3植物：維管束鞘有2層細胞，其外層細胞較大，薄壁，不含葉綠體或較少，內(nèi)層為較小的厚壁細胞，不含葉綠體。（如小麥、大麥、水稻等，低光效植物）C4植物：維管束鞘是由1層的薄壁細胞所組成，其細胞較大，排列整齊，細胞內(nèi)的葉綠體大而多，組成了“花環(huán)型”的結(jié)構(gòu)。（如玉米、甘蔗、高粱等，高光效植物）,水稻葉,小麥葉,,小麥、水稻等為C3植物,,C4高光效植物,玉米葉,4.葉鞘葉鞘開放式環(huán)狀抱莖，由表皮、基本組織和維管束三部分組成。,華中師范大學,,3.3.2.4裸子植物葉的結(jié)構(gòu),,,,華中師范大學,,3.3.3.1旱生植物和水生植物的葉3.3.3.2陽地植物和陰地植物的葉,3.3.3葉的生態(tài)類型,華中師范大學,,3.3.3.1旱生植物和水生植物的葉,夾竹桃葉切片圖,,有的有復表皮（夾竹桃）,水生植物葉片的結(jié)構(gòu)特點水生植物可以直接從環(huán)境獲得水分和溶解于水的物質(zhì)，但不易得到充分的光照和良好的通氣，其葉片的結(jié)構(gòu)特點為：機械組織、保護組織退化，角質(zhì)膜薄或無，葉片薄或絲狀細裂。葉肉細胞層少，沒有柵欄組織和海綿組織的分化，通氣組織發(fā)達。切片圖如下：,華中師范大學,,3.3.3.2陽地植物和陰地植物的葉,陽地植物的葉具有傾向于旱生葉的特征。陽地植物受熱和受光較強，所處的環(huán)境中，空氣較干燥，風的影響也較大，這都加強了蒸騰作用。因此，陽地植物的葉傾向于旱生形態(tài)。圖陰地植物的葉陰地植物的葉傾向于濕生形態(tài)。一般是葉片較大而薄，表皮細胞有時具葉綠體，角質(zhì)層較薄，氣孔數(shù)較少；葉肉內(nèi)柵欄組織不發(fā)達，胞間隙較發(fā)達，葉綠體較大，葉綠素含量較多。這些形態(tài)結(jié)構(gòu)都有利于光的吸收和利用。,（三）陽生葉與陰生葉光照強度是影響葉片的另一重要因素，許多植物的光合作用適應于在強光下進行，而不能忍受隱蔽，這類植物稱為陽地（生）植物。有些植物的光合作用適應于在較弱的光照下進行，這類植物稱為陰地（生）植物。陽葉和陰葉的結(jié)構(gòu)特點：陽葉指陽地植物的葉，它的結(jié)構(gòu)傾向于旱生結(jié)構(gòu)的特點。陰葉指陰地植物的葉，這類植物適應于在較弱的光照下生活，強光下不易生長。陽生葉：葉片厚，小，角質(zhì)膜厚，柵欄組織和機械組織發(fā)達，葉肉細胞間隙小。陰生葉：葉片薄，大，角質(zhì)膜薄，機械組織不發(fā)達，無柵欄組織的分化，葉肉細胞間隙大。,陽地植物傾向于旱生形態(tài)，但不等于旱生植物。旱生植物中，確實有不少是陽地植物，但陽地植物中，也有不少是濕生植物，甚至是水生植物。例如水稻是水生植物，又是陽地植物。陽地植物的大氣環(huán)境和旱生植物有些類似，但土壤環(huán)境就可不同，甚至完全相反。,華中師范大學,,葉枯死后，或殘留在植株上，或隨即脫落，稱為落葉，如多數(shù)樹木的葉。樹木的落葉當寒冷或干旱季節(jié)到來時，全樹的葉同時枯死脫落，僅存禿枝，這種樹木稱為落葉樹（deciduoustree）；在春、夏季時，新葉發(fā)生后，老葉才逐漸枯落，全樹看終年常綠，這種樹木稱為常綠樹（evergreentree）。,華中師范大學,,3.3.4落葉與離層,六、葉的衰老與落葉,落葉樹常綠樹,,葉的衰老：整株是向頂進行的；雙子葉是向葉尖進行的，單子葉是向葉基進行的。,落葉是植物體在內(nèi)因和外因綜合作用下出現(xiàn)的一種適應方式。,,內(nèi)因：一是營養(yǎng)物質(zhì)的再分配；二是葉內(nèi)生長物質(zhì)量的改變。外因：低溫或短日照，誘導激素變化，促進了離區(qū)的形成。,離層和落葉,落葉是植物的自然現(xiàn)象，是對不良環(huán)境（如低溫、干旱）和迎接新生的一種適應性。離區(qū)：木本落葉植物在落葉之前，靠近葉柄基部分裂出數(shù)層較為扁小的薄壁細胞，它們橫隔于葉柄基部，稱為離區(qū)。,,離區(qū)的形成，后分化產(chǎn)生離層和保護層。,葉的脫落,離層不僅在葉柄基部，在一定條件下亦可在花柄、果梗部出現(xiàn)，造成落花落果等現(xiàn)象。多數(shù)單子葉植物和草本雙子葉植物并無離層，葉的脫落只是機械性地折斷。,離層：在離區(qū)形成后，在其范圍內(nèi)，一部分薄壁細胞的胞間層發(fā)生粘液化而分解或初生壁解體，形成離層。,保護層：離層形成后，葉受重力或外力作用時，葉便從離層處脫落，在離層的下方發(fā)育出木栓細胞，逐漸覆蓋整個斷痕，并與莖部的木栓層相連。這個由木栓細胞所形成的覆蓋層稱為保護層。,,,,華中師范大學,,3.3.5.1葉的生理功能3.3.5.2葉的經(jīng)濟利用,3.3.5葉的生理功能與經(jīng)濟利用,葉的主要生理功能是光合作用、蒸騰作用，其次具有吸收、分泌和繁殖能力。綠色植物通過光合作用，合成有機物，貯藏能量。葉片蒸騰作用是植物根吸收水和礦質(zhì)元素的動力，并有調(diào)節(jié)葉溫的作用，降低葉表面的溫度，防止高溫傷害。葉片表面具有吸收、分泌粘液、吐水功能。少數(shù)植物的葉有繁殖作用，如秋海棠、落地生根。有些植物的葉變態(tài)具有攀援能力：如豌豆葉卷須。有些植物的葉變態(tài)成為貯藏器官。有些植物的葉變成捕捉與消化昆蟲的捕捉器。,華中師范大學,,3.3.5.1葉的生理功能,植物葉片的經(jīng)濟利用包括食用、藥用、用作輕工原料或其它用途。食用如蔬菜：如青菜、芽白、菠菜、芹菜、韭菜。糖料：如甜葉菊。煙絲：如煙草。飲料：如茶葉、顯齒蛇葡萄（藤茶）、甜葉柯（蟲茶）。飼料：如苜蓿等多種豆科植物牧草。養(yǎng)蠶如桑樹、蓖麻、柞櫟、麻櫟。藥用：如毛地黃提取強心甙，顛茄提取莨菪堿和東莨菪堿，銀杏葉提取黃酮類等。農(nóng)藥：如魚目菊、驅(qū)蟲菊。工業(yè)用：香料：如留蘭香、香葉天竺葵等。纖維：如苧麻、黃麻、苘麻、大麻、棕樹。觀賞用：如一品紅、變?nèi)~木。,華中師范大學,,3.3.5.2葉的經(jīng)濟利用,,,,華中師范大學,,3.3.6.1苞片和總苞3.3.6.2鱗葉3.3.6.3葉卷須3.3.6.4捕蟲葉3.3.6.5葉狀柄3.3.6.6葉刺,3.3.6葉的變態(tài),華中師范大學,,3.3.6.1苞片和總苞,珙桐的白色花瓣狀總苞,華中師范大學,,3.3.6.2鱗葉,洋蔥的鱗葉,華中師范大學,,3.3.6.3葉卷須,豌豆的葉卷須,華中師范大學,,3.3.6.4捕蟲葉,豬籠草,華中師范大學,茅膏菜的捕蟲葉,華中師范大學,,3.3.6.5葉狀柄,澳大利亞金合歡,華中師范大學,,3.3.6.6葉刺,1、農(nóng)業(yè)上向葉面上噴灑肥料，吸收養(yǎng)料的器官是什么？2、落地生根這種植物，落下的是器官是什么？3、舉例說明食用、藥用以及其他用途的植物葉。,華中師范大學,,